Публикации
Гроупедия
Перейти к содержанию
Cannavarior

Зависимость урожая, эффективности и фотосинтеза листьев от интенсивности освещения.

Рекомендуемые сообщения

Эта статья является частью темы исследования "За дымом и зеркалами: Размышления об улучшении производства каннабиса и изучении медицинского потенциала."

(ред. Growing Practitioner) 

Данный материал представляет собой выдержку из основной Оригинальной Исследовательской статьи.

(Для удобства изучения материала в конце имеется словарик аббревиатур.) 

Урожайность, эффективность и фотосинтез листьев каннабиса по-разному реагируют на повышение уровня освещенности в помещении.

После недавней легализации медицинского и рекреационного использования каннабиса (Cannabis sativa) во многих регионах мира возник высокий спрос на исследования, направленные на повышение урожайности и качества. Учитывая скудость научной литературы по этой теме, в этом исследовании изучалась взаимосвязь между интенсивностью света (LI) и фотосинтезом, урожайностью соцветий и качеством соцветий каннабиса, выращенного в закрытых помещениях. После вегетативного выращивания в течение 2 недель при плотности потока фотосинтетических фотонов на уровне полога (PPFD) ≈425 мкмоль·м-2·с−1 и фотопериоде 18/6, а также 12-ти недельного выращивания при фотопериоде 12/12 (“цветение”) при PPFDs на уровне навеса в диапазоне от 120 до 1800 мкмоль·м−2·с−1, обеспечиваемый светоизлучающими диодами. Кривые световой реакции листьев варьировались как в зависимости от локализованного (т.е. на уровне листьев) PPFD, так и во времени на протяжении всего цикла цветения. Таким образом, был сделан вывод, что реакция листьев на свет не является надежным предиктором реакции всего растения на LI, особенно урожайности. Это может быть особенно очевидно, учитывая, что урожайность сухих соцветий линейно возрастала с увеличением PPFD на уровне кроны до 1800 мкмоль·м-2·с−1, в то время как фотосинтез на уровне листьев насыщался значительно ниже 1800 мкмоль·м−2·с−1. Плотность верхушечного соцветия и индекс урожайности также увеличивались линейно с увеличением LI, что приводило к получению тканей более высокого качества, пригодных для продажи, и меньшему количеству лишних тканей для утилизации. Не было выявлено влияния обработки интенсивностью света (LI) на активность каннабиноидов, в то время как наблюдались незначительные эффекты обработки LI на активность терпенов. Коммерческие производители каннабиса могут использовать эти модели светового отклика для определения оптимальной LI для своей производственной среды для достижения наилучшей экономической отдачи; балансируя затраты на ввод с коммерческой ценностью их продуктов из каннабиса.

Вступление

Лекарственный сативный каннабис (т.е. генотипы, выращиваемые из-за высокого содержания каннабиноидов; далее - каннабис) часто выращивают в закрытых помещениях, чтобы обеспечить полный контроль над условиями окружающей среды, что важно для производства устойчивых лекарственных растений и продуктов (Управление Организации Объединенных Наций по борьбе с наркопреступностью, 2019; Чжэн, 2020). Полная зависимость от электрического освещения для выращивания растений дает производителям возможность управлять морфологией, урожайностью и качеством урожая с помощью света. Однако затраты, связанные с освещением, составляют ≈60% от общей энергии, используемой для выращивания каннабиса в помещении (Mills, 2012; Evergreen Economics, 2016); что делает освещение посевов одной из наиболее существенных затрат на выращивание каннабиса в помещении. С недавней общенациональной легализацией в Канаде (среди многих других регионов мира) ожидается, что спрос на энергию для выращивания каннабиса в помещениях будет быстро расти, поскольку отрасль интенсифицирует производство для удовлетворения растущего спроса (Sen and Wyonch, 2018).

 

Существует множество факторов, определяющих стоимость производства фотосинтетически активного излучения (ФАР) для выращивания каннабиса в помещении. Эти факторы включают в себя: капитальные затраты и затраты на техническое обслуживание осветительных приборов и соответствующей инфраструктуры, эффективность преобразования электроэнергии в PAR (обычно называемую эффективностью PAR; в единицах мкмоль (PAR) · Дж−1), управление избыточным теплом и влажностью и равномерность распределения PAR в пологе растений. Наиболее распространенными технологиями освещения, используемыми для выращивания каннабиса в помещениях, являются газоразрядные лампы высокой интенсивности (например, натрий высокого давления) и светоизлучающие диоды (LED) (Mills, 2012; Evergreen Economics, 2016). Эти технологии имеют широко варьирующийся спектр, распространение, номинальную эффективность и капитальные затраты. Однако, независимо от используемой технологии освещения, доминирующим фактором, регулирующим стоимость освещения сельскохозяйственных культур, является целевая интенсивность света на уровне навеса (LI).

 

Одним из распространенных правил в сельскохозяйственном производстве с контролируемой средой является то, что урожайность сельскохозяйственных культур пропорционально увеличивается LI; т.е. так называемое “правило 1%”, согласно которому на 1% больше PAR равно 1% большей урожайности (Марселис и др., 2006). В расчете на лист этот принцип явно ограничен более низкой интенсивностью света, поскольку эффективность использования света [т.е. максимальный квантовый выход; QY, мкмоль(CO2)≈мкмоль-1(PAR)] всех фотосинтезирующих тканей начинает снижаться при LI значительно ниже их точек насыщения светом (LSP; т.е., LI при пиковой скорости фотосинтеза) (Posada et al., 2012). Однако у конопли, выращиваемой в помещении, вполне возможно, что фотосинтез всего растения будет максимальным, когда LI в верхних листьях полога будет близок к их LSP. Частично это объясняется ослаблением PAR между кронами из-за самозатенения; что позволяет листве с нижним пологом функционировать в пределах диапазона LIS, где их соответствующая эффективность использования света оптимизирована (Terashima and Hikosaka, 1995). Это может быть особенно актуально для выращивания в помещении, где относительно небольшие изменения расстояния от источника света могут привести к существенным различиям в лиственной LI (Niinemets and Keenan, 2012). Кроме того, в отличие от многих других культур, выращиваемых в помещении, листья каннабиса, по-видимому, переносят очень высокий LI, даже при воздействии плотности потока фотосинтетических фотонов (PPFD), которая намного выше, чем та, к которой они были акклиматизированы Chandra et al. (2015).

 

Существует небольшое количество рецензируемых исследований, которые связывали LI с эффективностью и урожайностью каннабиса (например, масса сухого зрелого соцветия на единицу площади и времени). Возможно, в наиболее цитируемых исследованиях сообщалось об аспектах однолистного фотосинтеза нескольких сортов и при различных PPFD, концентрации CO2 и температурных режимах (Lydon et al., 1987; Chandra et al., 2011, 2015). Эти работы продемонстрировали, что листья каннабиса обладают очень высокой способностью к фотосинтезу. Однако они имеют ограниченное применение при моделировании фотосинтеза всего полога или прогнозировании урожайности, поскольку фотосинтез одиночных листьев сильно варьируется; зависит от многих факторов во время роста растений, таких как: возраст листьев, их локализованные условия выращивания (например, температура, CO2 и история освещения) и стадия онтогенеза (Murchie et al., 2002; Чжэн и др., 2006; Карвалью и др., 2015; Бауэрле и др., 2020). В то время как производители осветительных приборов долгое время полагались на исследования фотосинтеза листьев каннабиса, чтобы продавать больше светильников производителям каннабиса, их модели лишь косвенно связаны с фотосинтезом, ростом и (в конечном счете) урожайностью всего полога (Kirschbaum, 2011).

 

В некоторых судебных исследованиях использовались различные методы для разработки моделей оценки урожайности от незаконного выращивания каннабиса в закрытых помещениях (Toonen et al., 2006; Vanhove et al., 2011; Potter and Duncombe, 2012; Backer et al., 2019). Эти модели использовали множество входных параметров (например, плотность посадки, площадь произрастания, факторы питания сельскохозяйственных культур и т.д.), Но они полагались на “установленную мощность” (т.е. Вт · м−2) в качестве прокси для LI. Примечательно, что при представлении производительности в виде g·W−1 (т.е. g·m−2/W·m−2) не учитывается мгновенный временной фактор, присущий единицам мощности (т.е. W = J·s−1). Более подходящим показателем выхода было бы также учитывать продолжительность общего времени освещения в течение производственного периода (т.е. ч·сут−1 × сут), таким образом, вычитая единицы времени, приводящие к выходу на единицу потребляемой энергии (например, г·кВтч−1). Кроме того, мощность, интегрированная по площади, напрямую не коррелирует с освещенностью на уровне навеса из-за множества неизвестных факторов, таких как высота подвеса, распределение света и эффективность светильника. Поэтому в этих моделях невозможно точно определить LI на уровне навеса. Eaves et al. (2020) сообщили о линейной зависимости между уровнем LI в пологе (до 1500 мкмоль ·м-2·с−1) и урожайностью; однако у них была только одна обработка LI выше 1000 мкмоль ·м−2·с−1. Кроме того, они сообщили о существенной вариабельности между повторениями в своих моделях урожайности, что указывает на то, что факторы, отличные от LI, могут при некоторых обстоятельствах ограничивать продуктивность сельскохозяйственных культур. Хотя методологические недостатки в этих исследованиях могут ограничить уверенную количественную экстраполяцию их результатов на производственные условия, поразительно, что ни в одном из этих исследований не сообщалось о доказательствах насыщения урожая соцветий при очень высоком LI.

 

Все эти исследования демонстрируют исключительно высокую способность каннабиса превращать PAR в биомассу. Однако существуют также явные пробелы в знаниях о фотосинтезе каннабиса и реакции урожайности на увеличение LI. Кроме того, продукция каннабиса является очень ценным товаром по сравнению с другими культурами, выращиваемыми в закрытых помещениях. Это означает, что производители могут быть готовы согласиться на существенно более высокие затраты, связанные с освещением, чтобы повысить урожайность на ограниченных участках выращивания. Однако максимизация урожайности независимо от затрат не является осуществимой бизнес-моделью для большинства производителей каннабиса; скорее, существует компромисс между затратами на вводимые ресурсы и продуктивностью посевов путем выбора оптимального уровня LI (среди других факторов производства), который позволит максимизировать чистую прибыль. Еще больше усложняет ситуацию то, что производители должны сбалансировать постоянные затраты, которые не зависят от урожайности сельскохозяйственных культур (такие как налог на имущество, арендные ставки, охрана зданий и техническое обслуживание и т.д.), и переменные затраты (такие как вышеупомянутые расходы, связанные с освещением, среди других затрат на выращивание сельскохозяйственных культур), которые могут оказать существенное влияние на урожайность сельскохозяйственных культур и выход (Vanhove et al., 2014). Поскольку освещение сельскохозяйственных культур в помещении является компромиссом между затратами на сырье и продуктивностью сельскохозяйственных культур, для производителей крайне важно выбрать оптимальную интенсивность света для их соответствующих производственных условий и бизнес-моделей.

 

Цели этого исследования состояли в том, чтобы установить взаимосвязь между LI на уровне кроны, фотосинтезом на уровне листьев и урожайностью и качеством каннабиса лекарственного типа. Мы исследовали, как стадия роста растений и локализованный внекорневой PPFD (LPPFD; т.е. мгновенный PPFD на уровне листьев) влияют на параметры фотосинтеза и морфологию листьев, а также как выращивание каннабиса при средних PPFD на уровне полога (APPFD; т.е. история освещения) в диапазоне от 120 до 1800 мкмоль ·м−2 ·с−1 повлиял на морфологию растений, урожайность и качество зрелых товарных соцветий. Результаты этого исследования помогут индустрии каннабиса в закрытых помещениях определить, сколько PAR производители каннабиса должны вносить в растительный покров, чтобы максимизировать прибыль при минимизации энергопотребления в рамках своих конкретных производственных сценариев.

Материалы и методы. (подробности по этой главе и её пунктам для желающих углубиться можно прочитать по ссылке в оглавлении ) 

Экспериментальный дизайн 

PPFD уровни

Культура растений

Фотосинтез листьев

Морфология листьев

Урожайность и качество

Обработка и анализ данных

 

Результаты

Не было обнаружено никаких эффектов CB на фотосинтез листьев, морфологию листьев и параметры после сбора урожая; поэтому данные CB1 и CB2 были объединены для разработки всех моделей, за исключением вторичных метаболитов, которые были измерены только в CB1. Напротив, многие параметры, которые повторялись с течением времени (т.е. в течение недель 1, 5 и 9), демонстрировали различия между неделями; в результате чего разные недели моделировались отдельно. Обратите также внимание, что недельные диапазоны LPPFD варьировались по мере прохождения растениями онтогенеза, поскольку самозатенение от верхних тканей приводило к снижению максимального LPPFD листьев, выбранных для измерений фотосинтеза. Тем не менее, на протяжении всего испытания поддерживался постоянный диапазон APPFDs.

 

Фотосинтез листьев

……… 

Индекс содержания хлорофилла и морфология растений

……… 

Урожайность и качество 

…….. 

Обработка и анализ данных 

……. 

Обсуждение

Урожайность соцветий каннабиса пропорциональна Интенсивности Света. 

Было предсказано, что урожайность каннабиса будет демонстрировать насыщающую реакцию на увеличение LI, что означает оптимальный диапазон LI для выращивания каннабиса в помещении. Тем не менее, результаты этого испытания продемонстрировали огромную пластичность каннабиса в использовании условий падающего освещения за счет эффективного увеличения товарной биомассы до чрезвычайно высокого уровня для выращивания в помещении (рис. 7А). Даже при атмосферном CO2 линейное увеличение урожайности указывало на то, что доступность фотонов PAR все еще ограничивала фотосинтез всего полога при уровнях APPFD, достигающих ≈1800 мкмоль·м-2·с−1 (т.е. DLI ≈78 моль·м−2·с−1). Эти результаты в целом соответствовали тенденциям других исследований, в которых сообщалось о линейной реакции урожая каннабиса на LI (Vanhove et al., 2011; Potter and Duncombe, 2012; Eaves et al., 2020), хотя в этих предыдущих работах наблюдается значительная вариабельность как относительной, так и абсолютной реакции урожая на LI. Настоящее исследование охватывало более широкий диапазон LI и с гораздо более высокой степенью детализации по сравнению с другими подобными исследованиями.

 

Отсутствие реакции на насыщение урожая при таком высоком LI является важным различием между каннабисом и другими культурами, выращиваемыми в контролируемых условиях (Faust, 2003; Beaman et al., 2009; Oh et al., 2009; Fernandes et al., 2013). Это также означает, что выбор “оптимального” LI для выращивания каннабиса в помещении может быть сделан несколько независимо от реакции его урожая на LI. Эффективно, в пределах практичных уровней PPFD в помещении — чем больше света обеспечивается, тем пропорционально выше будет прирост урожайности. Таким образом, вопрос об оптимальном LI может быть сведен к более практическим функциям экономики и инфраструктурным ограничениям: в принципе, какую мощность освещения может позволить себе установить и эксплуатировать производитель? Это становится компромиссом между постоянными затратами, на которые относительно не влияют урожайность и прибыль (например, затраты на аренду здания / владение им, включая налог на имущество, лицензирование и администрирование), и переменными затратами, такими как затраты на выращивание культур (например, удобрения, электричество для освещения) и рабочая сила. Переменные затраты, очевидно, будут увеличиваться с увеличением LI, но постоянные затраты в расчете на единицу DW должны снижаться одновременно с увеличением урожайности (Vanhove et al., 2014). Каждое производственное предприятие будет иметь уникальный оптимальный баланс между затратами на оборудование и урожайностью; но результаты урожайности в настоящем исследовании могут помочь культиваторам каннабиса определить наиболее подходящую цель для выращивания в их индивидуальных условиях. Читатели должны помнить, что в этом исследовании параметры выхода указаны как истинный сухой вес; товарный урожай можно легко определить, приняв во внимание желаемое содержание влаги в соцветии. Например, для 400 г·м2 сухого продукта соответствующий товарный выход составил бы 440 г·м2 при содержании влаги 10% (т.е. 400 × 1,10).

Также важно понимать, что PPFD, который представляет собой мгновенный уровень LI, не обеспечивает полного учета общего потока фотонов, падающего на растительный покров в течение всего производственного цикла. Хотя этот показатель LI широко распространен в индустрии садоводства и может быть наиболее широко соотнесен с предыдущими работами, имеет смысл соотнести урожайность с общим потоком фотонов, получаемым культурой. Исторически это делалось путем соотнесения выхода с установленной мощностью на единицу площади, что приводит к метрике g · W−1 (Potter and Duncombe, 2012), которая может быть более подходящим образом преобразована в выход на единицу потребляемой электрической энергии (g · kWh−1) путем учета фотопериода и длины производственного цикла (Европейский центр мониторинга наркотической зависимости, 2013). Однако, поскольку фотосинтез считается квантовым явлением, урожайность сельскохозяйственных культур может быть более уместно связана с падающими (легко измеряемыми) или поглощенными фотонами и интегрирована по всему производственному циклу (т.е. TLI, моль· м−2) в метрике урожайности, аналогичной QY: г· моль−1. По сравнению с использованием установленной мощности, этот показатель имеет преимущество в том, что сводит на нет влияние различной эффективности светильника (мкмоль · Дж−1), которая продолжает расти, особенно со светодиодами (Nelson and Bugbee, 2014; Kusuma et al., 2020). В настоящем исследовании непосредственно не измерялось потребление энергии, связанное с освещением; однако установленный поток энергии (кВтч·м2) можно оценить по TLI, используя рейтинг эффективности светильника Lumigrow: 1,29 и 1,80 мкмоль·Дж−1, по данным Nelson and Bugbee (2014) и Radetsky (2018) соответственно. Используя среднее значение этих значений (1,55 мкмоль·Дж−1), преобразование из TLI в поток энергии составляет: моль·м−2 × 5,6 = кВтч·м−2. При APPFD 900 мкмоль·м−2·с−1 (т.е. TLI 3149 моль·м−2) модель на рисунке 7А 

fpls-12-646020-g007.thumb.jpg.2170947f73391a1979264a3a89ebfe94.jpg

прогнозирует выход 303 г ·м−2, что соответствует эффективности использования энергии 0,54 г· кВтч−1. Для сравнения, удвоение LI до максимального значения APPFD, используемого в этом исследовании, увеличивает выход на 70%, но приводит к снижению эффективности использования энергии на 15%. Каждый производитель должен определить оптимальный баланс между переменными (например, затраты на инфраструктуру освещения и энергию) и фиксированными (например, производственные площади) затратами при выборе уровня навеса LI, который позволит максимизировать прибыль.

Увеличение Интенсивности Света Улучшает качество соцветий.

 Помимо простой урожайности, увеличение LI также повысило качество урожая за счет более высокой плотности верхушечных соцветий (также называемых “кола” в индустрии каннабиса) — важного параметра для рынка цельных почек - и увеличения отношения соцветий к общей биомассе надземной части (рисунки 7B, C). Линейное увеличение индекса урожая и плотности верхушечных соцветий с увеличением LI указывает на сдвиги в распределении биомассы в пользу генеративных тканей; обычная реакция у травянистых растений (Poorter et al., 2019), включая каннабис (Potter and Duncombe, 2012; Hawley et al., 2018). Увеличение этих характеристик при высоком LI может также косвенно способствовать сбору урожая, поскольку соответственно меньше не пригодной для продажи биомассы, подлежащей переработке и утилизации, что является особенно трудоемким аспектом сбора урожая каннабиса.

Активность терпенов, состоящих в основном из мирцена, лимонена и кариофиллена, увеличилась примерно на 25%, поскольку APPFD увеличился со 130 до 1800 мкмоль·м−2·с−1 (таблица 2),

fpls-12-646020-t002.thumb.jpg.a7fa6ba2c95845cbf6b76686544907f6.jpg

что может привести к усилению аромата и повышению качества экстрактов (McPartland and Russo, 2001; Nuutinen, 2018). И наоборот, общий выход каннабиноидов увеличивался пропорционально увеличению выхода соцветий, поскольку обработка LI не оказывала влияния на активность каннабиноидов (таблица 1). Аналогичным образом, Поттер и Данкомб (2012) и Ванхове и др. (2011) не обнаружили влияния воздействия LI на активность каннабиноидов (в первую очередь ТГК в этих исследованиях) и приписали увеличение выхода каннабиноидов увеличению распределения биомассы в генеративные ткани при более высоком LI. Другие исследования дали противоречивые результаты о влиянии LI на потенцию. Хоули и др. (2018) не обнаружили влияния положения купола на активность ТГК или КБД в исследовании с субканопическим освещением (SCL), но они обнаружили несколько более высокую активность каннабигерола (CBG) в верхнем куполе в контроле (только верхнее освещение натрием под высоким давлением) и при лечении красно-зелено-синим SCL, но не в красно-синей обработке SCL. Хотя в их результатах невозможно отделить спектр от LI, величина зарегистрированных различий в эффективности, как между положениями навеса, так и между режимами освещения, была относительно незначительной. И наоборот, Намдар и др. (2018) сообщили о том, что, по−видимому, представляет собой вертикальную стратификацию вторичных метаболитов каннабиса, причем самые высокие концентрации обычно обнаруживаются в наиболее отдаленных соцветиях (т.е. ближе всего к источнику света, PPFD ≈600 мкмоль·м-2·с−1). Они приписали это расслоение локализованному LI в разных положениях ветвей, который, как сообщается, был уменьшен на ≥60% на нижних ветвях по сравнению с верхушкой растения. Однако, учитывая отсутствие эффектов лечения LI (в гораздо более широком диапазоне PPFDS) на активность каннабиноидов в настоящем исследовании, вполне вероятно, что на соцветия более высокого порядка действовали другие факторы, такие как задержка созревания и уменьшение выделения биомассы, которые снижали активность в этих тканях (Hemphill et al., 1980; Диггл, 1995).

 

Пластичность морфологии и физиологии листьев каннабиса в ответ на LI и с течением времени. 

 

Цели исследований фотосинтеза и морфологии листьев в этом исследовании были двоякими: (1) устранить пробел в знаниях о взаимосвязи между локальным фотосинтезом листьев каннабиса и урожайностью и (2) наблюдать и сообщать об изменениях в физиологии по мере прохождения растением онтогенеза цветения.

 

Общие морфологические, физиологические реакции растений и показатели урожайности хорошо задокументированы при градиентах LI в диапазоне от ниже точки компенсации до DLIs выше 60 моль·м−2·д−1. Недавно были собраны ответы LI на множество признаков растений по огромному спектру видов, экотипов и условий произрастания, и они кратко описаны в превосходном обзорном документе Poorter et al. (2019). Тенденции в их моделях LI хорошо согласуются с первичными признаками, измеренными в настоящем исследовании, включая морфологические параметры, такие как высота растения и длина междоузлия (данные не показаны), SLW (обсуждается ниже) и физиологические параметры, такие как Fv / Fm, LNCER (т.е. фотосинтез при освещении роста; Фото / AGL) и Asat (т.е. фотосинтез при насыщающем свете; Phot/ASL). В целом, фотосинтез каннабиса и реакция урожайности на локализованный LI были линейными в диапазоне APPFD 120-1800 мкмоль·м−2·с−1. Хотя эти результаты согласуются с современной литературой по каннабису (Chandra et al., 2008, 2015; Potter and Duncombe, 2012; Bauerle et al., 2020; Eaves et al., 2020), мы также показали существенную хронологическую зависимость от показателей фотосинтеза листьев.

 

Изучив параметры фотосинтеза верхнего полога конопли в широком диапазоне LPPFD и в течение нескольких временных периодов в течение фазы генерации, мы увидели свидетельства как акклиматизации, так и раннего старения по мере прохождения культурой своего онтогенеза. В начале испытания растения были резко переведены с равномерного PPFD (425 мкмоль·м−2·с−1) и 18-часового фотопериода (т.е. 27,5 моль·м−2·д−1) и подвергнуты гораздо более короткому фотопериоду (12 ч) и огромный диапазон LI (120-1800 мкмоль·м−2·с−1), в результате чего DLI колеблется от 5,2 до 78 моль·м−2·с−1. Кроме того, на основе DLI примерно 1/3 растений подвергались воздействию более низких LIS в фазе цветения по сравнению с фазой вегетации (т.е. APPFD <640 мкмоль·м-2·с−1). Эти внезапные переходы как в LI, так и в фотопериоде привели к существенным изменениям в среде освещения растений в начале испытания, стимулируя различные морфологические и физиологические адаптации с разной степенью пластичности.

Листья, измеренные на 1-й неделе, развивались и разрастались в течение предыдущей вегетативной фазы при другом режиме освещения (LI и фотопериод).

 Листья, измеренные на 5-й неделе, развивались в соответствии с их соответствующими LPPFDs в течение периода, характеризующегося замедлением вегетативного роста и переходом к развитию цветка. Листья, измеренные на 9-й неделе, также развивались бы при соответствующих LPPFDs, но поскольку вегетативный рост каннабиса значительно уменьшается после первых 5 недель в течение 12-часовых дней (Potter, 2014), эти ткани были физиологически намного старше, чем листья, измеренные на 5-й неделе, с сопутствующим снижением фотосинтетической способности (Bielczynski и др., 2017; Бауэрле и др., 2020).

 

Эти различия в физиологическом возрасте листьев, онтогенезе растений и локализованных условиях освещения во время роста листьев по сравнению с измерениями привели к заметной временной изменчивости реакций LI на уровне листьев (рис. 4). На 1-й неделе обработка LI не оказывало влияния на Asat (скорость фотосинтеза листьев, насыщенных светом) , а наклоны LSP, LNCER и Fv/Fm были меньше, чем на 5-й и 9-й неделях. Сравнительно более низкие реакции LI на 1-й неделе, вероятно, были обусловлены сниженной адаптивной пластичностью зрелых тканей листьев по сравнению с листьями, которые развивались при новом режиме освещения (Sims and Pearcy, 1992). Кроме того, Y-перехваты для моделей Asat, LSP и LNCER были выше на 1-й неделе, чем на 5-й и 9-й неделях, что может быть частично связано с более высоким LI (усиленным более длительным фотопериодом), при котором листья развивались во время последней части вегетативной фазы. Более того, модели Asat, LSP и LNCER на 5-й и 9-й неделях имеют сопоставимые наклоны, но в соответствующих моделях наблюдается вертикальный перенос, в результате чего модели 9-й недели имеют существенно меньшие Y-перехваты (т.е. примерно половину) для этих параметров. Влияние физиологического возраста листвы и онтогенеза растения (т.е. начала старения) на снижение фотосинтетической способности листьев на 9-й неделе неизвестно, но динамическая временная природа фотосинтеза каннабиса (во время цветения) проявляется в этих моделях.

 

Учитывая эти последствия физиологического возраста и истории освещения, мы полагаем, что фотосинтез листьев каннабиса не может использоваться в качестве самостоятельного показателя для прогнозирования урожайности. Chandra et al. (2008) и Chandra et al. (2015) дали представление о значительной способности штаммов лекарственного типа листьев каннабиса, выращенных в помещении, реагировать на LI; и результаты этих испытаний высоко ценятся в отрасли как доказательство того, что максимальный фотосинтез и урожайность будут достигнуты под навесом.- уровень PPFDs ≈1500 мкмоль·м−2·с−1. Однако их приращения в 400-500 мкмоль·м−2·с−1 в LPPFD не обеспечивают достаточной детализации (особенно при низком LI) для надежного моделирования LRCS, поэтому модели предоставлены не были. Кроме того, LRCS были получены на листьях различного и неучтенного физиологического возраста, с растений, подвергшихся воздействию вегетативного фотопериода (18 ч) и акклиматизированных к неопределенному локализованному LI (PPFD на уровне полога 700 мкмоль·м-2·с-1 указано в Chandra et al., 2015). Сильная связь между историей освещения ткани и ее реакцией фотосинтеза на LI, продемонстрированная в этом исследовании и другими (Бьеркман, 1981), представляет собой основной недостаток использования моделей реакции листьев на LI для определения роста и урожайности сельскохозяйственных культур. 

fpls-12-627240-g003.thumb.jpg.33980e997361e61290f420fc4391dd3b.jpg

РИСУНОК 3. Размножение культуры ткани конопли. (А) Экспланты гипокотиля на среде для индукции каллуса. (Б) Экспланты гипокотиля с каллусом на среде для индукции каллуса. (C, D) Каллус и развивающиеся побеги на среде для индукции побегов. (E) развитые побеги на среде для индукции корнеобразования.

 

Для иллюстрации на рисунке 3 показаны LRCs листьев одного сорта в сходном физиологическом возрасте (5-я неделя после перехода на 12-часовой фотопериод), но акклиматизированные к разным LPPFDs: 91 и 1238 мкмоль·м−2·с−1. Относительная разница в LNCER при более высоком LIs (≈50%) между этими двумя кривыми отражает потенциальную неопределенность, обусловленную только одним из неконтролируемых параметров (LNCER) в этих предыдущих работах. Различный физиологический возраст тканей на момент измерения, возможно, придавал еще большую степень неопределенности в величине реакции листьев на LI (Bauerle et al., 2020), чем история освещения листьев. Необходимо также учитывать различные стадии жизни фотопериодической культуры (т.е. вегетативную и генеративный) и неотъемлемое влияние, которое продолжительность дня оказывает на общее суточное воздействие PAR (т.е. DLI), которое может лучше коррелировать с урожайностью сельскохозяйственных культур, чем PPFD. Кроме того, для данного DLI (прим. переводч. Интеграл дневного освещения, сокр. ИДО — количество фотосинтетически активной радиации, которую растение получает в течение дня.) 

выходы выше при более длительном фотопериоде (Влахос и др., 1991; Чжан и др., 2018), предположительно из-за их относительной близости к максимальному QY (Ohyama и др., 2005). Последнее различие между реакцией фотосинтеза листьев и урожайности всего растения на LI заключается в насыщении LI: 

LSP для фотосинтеза листьев были существенно ниже, чем LSP для урожайности, которая остается неопределенной из-за линейности модели реакции на свет.

 

Отсутствие воздействия обработки LI на CCI также согласуется с другими исследованиями, которые показали, что содержание хлорофилла в почве довольно стабильно в широком диапазоне LIS (Björkman, 1981; Poorter et al., 2019), несмотря на значительную изменчивость эффективности фотосинтеза. Однако, поскольку обработка LI оказывала влияние на SLW, содержание хлорофилла в объеме или массе листьев, вероятно, уменьшилось бы при более высоком содержании LI. Позиционные эффекты на CCI (т.е. выше в верхнем по сравнению с нижним пологом), вероятно, были обусловлены взаимодействием между самозатенением и увеличением физиологического возраста нижних листьев (Bauerle et al., 2020). Временное воздействие на CCI, которое было выше на 1-й неделе по сравнению с 5-й и 9-й неделями, как на верхних, так и на нижних листьях, возможно, было связано с изменениями QY в течение жизненного цикла культуры. Багби и Монье (1992) представили аналогичную тенденцию; высокий QY во время фазы активного роста 60-дневного цикла посева семян , за которым следует снижение QY в начале старения (т.е. незадолго до сбора урожая). Снижение содержания хлорофилла на последней фазе производственного цикла, вероятно, способствовало снижению фотосинтетических параметров (например, Asat, LSP, LNCER) тканей, измеренных на 9-й неделе по сравнению с 5-й неделей.

В целом, влияние, которое увеличение LI оказало на морфологию и урожайность каннабиса, было целостно отражено в набросках растений на рисунке 6, 

fpls-12-646020-g006.thumb.jpg.eb1644039011ec2f61fabdf79ce7b837.jpg

где показано, что растения, выращенные при более высоком LIS, имели более короткие междоузлия, меньшие листья и гораздо более крупные и плотные соцветия (что приводит к более высокому индексу урожая), особенно на верхушке растения. Как и многие другие виды растений, мы обнаружили, что каннабис обладает огромной пластичностью, позволяющей быстро адаптировать его морфологию и физиологию, как на уровне листьев, так и на уровне всего растения, к изменениям в условиях растущего освещения. Следовательно, чтобы надежно прогнозировать рост каннабиса и урожайность на LI, необходимо выращивать растения в широком диапазоне LI на протяжении их полного онтологического развития, как это было сделано в этом исследовании. Не зная возраста соответствующих тканей и истории освещения, кривые мгновенной световой реакции на уровне листьев, ветвей или даже кроны деревьев не могут надежно предсказать урожайность.

Выводы

Мы  продемонстрировали огромную пластичность реакции каннабиса на увеличение LI; с точки зрения морфологии, физиологии (с течением времени) и урожайности. Также была изучена временная динамика акклиматизации листьев каннабиса к LI, что позволило устранить некоторые пробелы в знаниях о связи фотосинтеза каннабиса с урожайностью. Результаты также указывают на то, что взаимосвязь между LI и урожайностью каннабиса не выходит за практические пределы LI, используемого при выращивании в закрытых помещениях. Увеличение LI также увеличивало индекс урожая, а также размер и плотность верхушечного соцветия; оба показателя указывают на повышение качества. Однако не было выявлено никакого и незначительного влияния обработки LI на эффективность каннабиноидов и терпенов, соответственно. Это означает, что производители могут значительно повысить урожайность за счет увеличения LI, но при этом поддерживать относительно постоянный профиль вторичных метаболитов в своих товарных продуктах. В конечном счете, выбор экономически оптимального LI на уровне навеса для данной коммерческой производственной системы зависит от многих взаимосвязанных факторов.

 

Будущие исследования должны быть расширены до нескольких сортов как индика-, так и сатива-доминантных биотипов. Кроме того, поскольку реакция урожая растений на повышенный уровень CO2 может отражать реакцию на повышенный уровень LI, следует исследовать комбинированное воздействие CO2 и LI на урожайность каннабиса с углубленным анализом затрат и выгод оптимального сочетания этих двух входных параметров.

 

Аббревиатуры 

NCER, чистое соотношение CO2; PPFD, поток фотосинтетических фотонов; Asat, светонасыщенный NCER; LSP, точка насыщения светом; QY, максимальный квантовый выход; CCI, индекс содержания хлорофилла; SLW, удельный вес листа; LED, светоизлучающий диод; DLI, интеграл дневной освещенности; PAR, фотосинтетически активное излучение; DW, сухой вес; SD, стандартное отклонение; SE, стандартная ошибка; RH, относительная влажность; Δ9-THC, Δ-9-тетрагидроканнабинол; Δ9-THCA, Δ-9-тетрагидроканнабиноловая кислота; TΔ9-THC, общий эквивалент Δ9-тетрагидроканнабинола; CBD, каннабидиол; TCBD, общий эквивалентный каннабидиол; CBG, каннабигерол; CBGA, каннабигероловая кислота; TCBG, общий эквивалент каннабигерола.

 

Нестандартные аббревиатуры: 

LPPFD, локализованный PPFD на измеренном листе; APPFD, средний PPFD на вершине растения, интегрированный по времени; LNCER, NCER при LPPFD; LI, интенсивность света; TLI, интеграл общей освещенности; LRC, кривая световой реакции; CB, глубоководный бассейн для культивирования; UDL, нижний предел обнаружения.

 

  • Респект! 2

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на другие сайты

Статья безусловно интересная, но тем кто только приходит в тему надо напомнить, что погоня за мощным светом, часто идет в разрез с другими не менее важными условиями: влажность, температура. Могу сказать так, выверенная система вырищвания с оптимальным поливом, удобрением, показателями микроклимата будет намного удачнее в плане выхлопа в сравнении с той, где идет тупая ставка на мощность света. Всем лучших и красивых растишек и не важно ледовские лампы из ашана у вас или килоднат.

Изменено пользователем NegoroGC
  • Респект! 2

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на другие сайты

ну ок если не брать в расчет спектр допустим он правильный Сколько люкс правильно спектра будет оптимально

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на другие сайты
2 часа назад, NegoroGC сказал:

Статья безусловно интересная, но тем кто только приходит в тему надо напомнить, что погоня за мощным светом, часто идет в разрез с другими не менее важными условиями: влажность, температура. Могу сказать так, выверенная система вырищвания с оптимальным поливом, удобрением, показателями микроклимата будет намного удачнее в плане выхлопа в сравнении с той, где идет тупая ставка на мощность света. Всем лучших и красивых растишек и не важно ледовские лампы из ашана у вас или килоднат.

Благодарю за мудрый комментарий 🙏

Поддерживаю ваш взгляд. 

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на другие сайты
В 24/11/2022 в 15:48, Alendb сказал:

Сколько люкс правильно спектра будет оптимально

Люкс хз, 400-500вт правильного led спектра на 1кв.м. или 560-730вт на площадь 1.2х1.2м, нижняя граница диапазона - немного заморочек, минимальный\средний обдув, верхняя - уже сложнее, нужен более точный контроль микроклимата так как при правильном подходе соцветия будут жирными как поезда пассажирные. Можно и больше 730вт на 1.2х1.2м но там уже надо желательно чтобы был гроурум а не бокс, с полным контролем микроклимата, бытовые вентиляторы (которые на ноге, поворотные или аналог) + желательно цо2.
На собственном опыте, 2гр\вт легче снять с 560вт на площади 1.2х1.2м чем с 730вт (на той же площади).

  • Респект! 1

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на другие сайты

Ну да статья безусловно ,стоит уделённому времени ,на её прочтение и усвоение (предполагаю , а не утверждаю).....каюсь ,я дочитал до середины , т.к. с возрастом стал ленив и туповат и т.д   и т.п. .........бразики , на коленях молю ...разжуйте ,плиз без вот этих всяких молей - шмолей ,об чём речь идёт? тот кто в теме и не туповат как я ,может разжевать для более тупых ,престарелых братьев , информационный посыл автора , в кратце , так сказать ..... без воды....вода у меня из под крана норм льётся пока.....:kos:

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на другие сайты
2 минуты назад, petaleks сказал:

Ну да статья безусловно ,стоит уделённому времени ,на её прочтение и усвоение (предполагаю , а не утверждаю).....каюсь ,я дочитал до середины , т.к. с возрастом стал ленив и туповат и т.д   и т.п. .........бразики , на коленях молю ...разжуйте ,плиз без вот этих всяких молей - шмолей ,об чём речь идёт? тот кто в теме и не туповат как я ,может разжевать для более тупых ,престарелых братьев , информационный посыл автора , в кратце , так сказать ..... без воды....вода у меня из под крана норм льётся пока.....:kos:

 

В 24/11/2022 в 02:11, Cannavarior сказал:

Увеличение LI также увеличивало индекс урожая, а также размер и плотность верхушечного соцветия; оба показателя указывают на повышение качества. Однако не было выявлено никакого и незначительного влияния обработки LI на эффективность каннабиноидов и терпенов, соответственно. Это означает, что производители могут значительно повысить урожайность за счет увеличения LI, но при этом поддерживать относительно постоянный профиль вторичных метаболитов в своих товарных продуктах. В конечном счете, выбор

Ну, тут вроде максимально коротко. 

Много света - много урожая (при прочих оптимальных условиях). 

Много света неравно много терпенов и каннабиноидов. 

  • Респект! 2

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на другие сайты
2 минуты назад, Cannavarior сказал:

 

Ну, тут вроде максимально коротко. 

Много света - много урожая (при прочих оптимальных условиях). 

Много света неравно много терпенов и каннабиноидов. 

Вот есть же Люди и среди нас психонавтов ..... Бро , сердечно Благодарю...... :hi2:Мир  всем добрым и порядочным людям !!!

  • Респект! 2

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на другие сайты

Для публикации сообщений создайте учётную запись или авторизуйтесь

Вы должны быть пользователем, чтобы оставить комментарий

Создать учетную запись

Зарегистрируйте новую учётную запись в нашем сообществе. Это очень просто!

Регистрация нового пользователя

Войти

Уже есть аккаунт? Войти в систему.

Войти

  • Создать...

Успех! Новость принята на премодерацию. Совсем скоро ищите в ленте новостей!