Роль кремния в противодействии абиотическим и биотическим стрессам растений

itzqintli · 23 августа, 2024

Кремний — это элемент с символом Si и атомным номером 14. Из-за его высокого химического сродства к кислороду он широко встречается в различных формах кремнезема (SiO2) и силикаты (SiO3), но редко в своей элементарной форме в природе. Впервые он был приготовлен и охарактеризован в чистом виде только в 1824 году Йёнсом Берцелиусом. Присутствие кремния в виде кремнезема или силикатов широко обнаружено в пыли, песках, планетоидах и планетах. Более 90 процентов земной коры состоит из силикатных минералов, что делает кремний вторым по распространенности элементом в земной коре (около 27,7% по массе) после кислорода.

Хотя кремний легко доступен в форме силикатов, очень немногие организмы используют его напрямую. Диатомовые водоросли и кремнистые губки используют биогенный кремнезем в качестве структурного материала для своих скелетов. Их клеточная стенка состоит из кремнезема, и поэтому их существенность обнаружена только у низших организмов. У более развитых растений кремнезем представляет собой твердые микроскопические тела, встречающиеся в клетках, например, в случае риса с помощью сканирующей электронной микроскопии было обнаружено, что кремнезем преобладает по всей поверхности листа, в то время как рентгеновский микроанализ показал, что количество кремния было сравнительно очень высок по сравнению с другими элементами, присутствующими на поверхности листьев риса, поскольку рису необходим кремний для роста и развития, и, следовательно, он является важным элементом. Его благотворное влияние на рост растений и урожайность неоднократно было продемонстрировано, особенно на посевах риса (Ориза сатива) (Саванти др.. 1997)[80].

Растения поглощают кремний из почвенного раствора в форме монокремниевой кислоты (0,1-0,6 мМ), и его можно рассматривать как питательное вещество для растений (Эпштейн, 2009).[24]. Кремний поглощается корнями растений посредством пассивного процесса, регулируемого потоком транспирации, который происходит через ксилему вместе с водой, или неактивным процессом через транспортеры, расположенные в плазматической мембране клеток корня. Поглощенный кремний накапливается в старых тканях растений преимущественно в стенках клеток эпидермиса в виде полимеризованной монокремниевой кислоты или аморфного кремнезема (SiO2).2·nH2О), который укрепляет клеточную стенку и повышает структурную жесткость тканей. Накопление кремния происходит в областях максимальной транспирации, таких как эпидермис листа, вблизи замыкающих клеток устьиц, трихом и шипов, что смягчает неблагоприятное воздействие абиотических и биотических стрессов (Dayanandamи др.1983)[18].

Для управления питательными веществами в почве содержание кремния в почве интерпретируется по-разному. Поскольку агрономическая ценность кремниевых удобрений хорошо известна в производственном сельском хозяйстве, в последние годы исследовательский интерес изменился, и было создано множество методологий, позволяющих определить доступный для растений кремний (Datnoffи др.2001)[15]. Растения заметно различаются по способности поглощать кремний, а концентрация кремния в растениях в пересчете на сухую массу колеблется в пределах 0,1–10 процентов (Ляни др.2007)[52].

Концентрация кремнезема выше в однодольных растениях (10-15%) по сравнению с двудольными (0,5% и менее), а его уровень увеличивается в зависимости от: бобовых <фруктов <овощей <трав <зерновых культур (Тиагалингам)и др.1977)[95]. Надземные части растений накапливают больше кремния, чем корни. Поглощающая способность разных видов растений может различаться, например, сахарный тростник может поглощать 300-700 кг кремния/га, рис может поглощать 150-300 кг кремния/га, тогда как растения пшеницы могут поглощать 50-150 кг кремния/га из почвы ( Базилевич 1993) Кремний в смягчении абиотического стресса Кремниевое питание облегчает многие абиотические стрессы, включая физический стресс, такой как жилье, засуха, УФ-излучение, высокие температуры, замерзание и химические стрессы, такие как соль, токсичность металлов, дисбаланс питательных веществ (Эпштейн 1994 и Ма и Ямаджи 2006).[22, 54]. Снижение токсичности металлов Использование кислых удобрений приводит к подкислению почвы, снижению pH и плодородия почвы, а также повышает токсичность металлов за счет увеличения доступности марганца (Mn). Таким образом, кремниевые удобрения, имеющие слабощелочной характер, смогут снизить закисление почвы. Токсичность тяжелых металлов, таких как кадмий (Cd), медь (Cu), цинк (Zn) и марганец (Mn), была снижена в растениях, удобренных кремнием, поскольку кремний увеличивал способность связывания металлов с клеточными стенками, что ограничивает цитоплазматическую концентрацию тяжелых металлов ( Ляни др. 2007)[52]. Кремний и алюминий (Al) взаимодействуют в почве, образуя субколлоидные и инертные алюмосиликаты и снижая концентрацию фитотоксичного алюминия в почвенном растворе (Лян и др.2007)[52]. Кремний связывает различные металлы и предотвращает их концентрацию до токсичного уровня в локализованных местах. Установлено, что железо, марганец и алюминий менее токсичны в присутствии кремния, что наблюдается в кремниевых аккумуляторных установках.

Кремний способствует усвоению P, Mg, K, Fe, Cu и Zn (Chenи др.. 2000)[9]. [2]. Категории растений по накоплению кремния Накопление кремния в тканях растений приводит к классификации растений следующим образом: (i) растения-аккумуляторы - растения, которые накапливают более 1,5 процентов содержания кремния в своих тканях (рис, сахарный тростник, чечевица); (ii) промежуточные аккумуляторы - растения, имеющие содержание кремния в диапазоне 0,5-1,5 процента (огурец, тыква, роза, бархатцы) и (iii) неаккумуляторные - растения, имеющие содержание кремния в тканях менее (0,5 процента (помидоры и подсолнечник) (Такахаши)и др.1990)[91]. Для культур с высоким содержанием кремния-аккумулятора вынос кремния из почвы значительно выше, чем в естественных системах. В годы непрерывного и интенсивного земледелия урожай культур-аккумуляторов кремния приводит к значительному снижению количества доступного для растений кремния в почвах (Мёньеи др.2008)[60]. Смягчение стресса, вызванного засухой Стресс, вызванный засухой, вызывает все большую обеспокоенность из-за его негативного воздействия на производство сельскохозяйственных культур. Положительное влияние использования кремния на биомассу и урожайность при дефицитном орошении наблюдалось у различных сельскохозяйственных культур (Peiи др.2010, Шени др. 2010)[68, 84]. Кремний, отложенный в тканях растения, помогает облегчить водный стресс за счет уменьшения транспирации и улучшает перехват света, удерживая листовую пластинку в вертикальном положении (Эпштейн, 1999).[23]

Растения пшеницы, подвергшиеся стрессу от засухи и обработанные кремнием, сохранили более высокую устьичную проводимость, относительное содержание воды, водный потенциал, а листья также были крупнее, толще и, таким образом, демонстрируют меньшую потерю воды за счет транспирации (Хаттори).и др. 2005)[34]. Ма и др.. (2001)[53]обнаружили, что кремний повышает устойчивость растений риса из-за жесткости, приобретаемой за счет окремнения побегов. Было обнаружено, что внесение кремния способствует развитию вторичных и третичных клеток эндодермы, обеспечивает лучшую устойчивость корней в сухих почвах и более быстрый рост корней (Хаттории др.. 2005)[34]. Энеджии др.(2008)[21] заметили, что кремний усиливает поглощение основных незаменимых элементов различными травами, подверженными засухе. Сообщается, что кремниевые удобрения повышают морозоустойчивость лимона и сахарного тростника (Матиченков и Калверт, 2002).[57]. Также было показано, что Si снижает стресс засухи у растений посредством различных механизмов, которые включают увеличение поглощения минеральных питательных веществ, модификацию свойств газообмена, осмотическую регулировку, снижение окислительного стресса, модификацию экспрессии генов и регуляцию совместимых растворенных веществ и фитогормонов. синтез (Ризвани др.2015)[75]. Роль кремния в растениях Кремний способствует росту растений. Во многих случаях стимуляция роста была обусловлена защитой растений от вредного воздействия абиотических и биотических стрессов, которую давал кремний.

Кремний обеспечивает прочность и жесткость клеточной стенки, улучшает рост, здоровье и продуктивность (Рафи и др.1997)[69], развивает способность противостоять засухе, морозу и соляному стрессу и уменьшает полегание, повышает устойчивость растений к насекомым, вредителям и болезнетворным патогенам (Guntzerи др. 2012)[33]. Его благотворное влияние на рост растений и урожайность неоднократно было продемонстрировано, особенно на посевах риса ( Ориза сатива) (Саванти др.. 1997)[80]. Хотя кремний считается несущественным для роста растений, он помогает смягчить биотические и абиотические стрессы, с которыми сталкиваются растения (Fautexи др.2005, Фаутекси др.2006 и Виванкоси др..2015)[25, 26, 99]. Абиотические стрессы, такие как водный стресс, токсичность солей/ ионов, загрязнение воздуха и биотические стрессы, такие как патогены и насекомые, приводят к тяжелым потерям урожая. Многие исследования показали, что абиотические стрессы вызывают большие потери по сравнению с биотическими факторами, поскольку первые не находятся под контролем человека. Хотя существуют различные типы абиотических стрессов, исследования показали, что кремний способен облегчить лишь некоторые из них. Реакции растений на различные стрессы весьма сложны и включают изменения на транскриптомном, клеточном и физиологическом уровнях. Недавние данные показывают, что растения реагируют на множественные стрессы иначе, чем на отдельные стрессы, активируя специфическую программу экспрессии генов, соответствующую конкретным условиям окружающей среды.

Наличие абиотического стресса не является аддитивным, а может иметь эффект снижения или усиления восприимчивости к биотическим вредителям или патогенам, и наоборот. Облегчение солевого стресса Кремний может облегчить солевой стресс за счет ингибирования транспорта ионов натрия в листья и специфического накопления этих ионов в корнях (Тунеци др.2008)[97]. Он смягчает стресс, вызванный засолением рассады томатов, за счет увеличения фотосинтеза, скорости транспирации листьев и устьичной проводимости, а также за счет снижения концентрации Na.+и Cl−в листьях, стебле и ~1435~ Международный журнал химических исследований корни (Лии др.. 2015)[50]. Одним из механизмов действия кремния было улучшение активности плазматической мембраны H.+- АТФаза, мембрана тонопласта H+-АТФаза и H+- пирофосфаты корня Алоэ при солевом стрессе. При солевом стрессе растения сохраняют высокую концентрацию К.+и низкая концентрация Na+в цитозоле. Они делают это, регулируя экспрессию и активность K.+и На+ транспортеры и H+насосы, генерирующие движущую силу для транспорта. Хотя датчики солевого стресса остаются неуловимыми, некоторые из промежуточных сигнальных компонентов уже идентифицированы. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что протеинкиназный комплекс активируется сигналом, вызываемым солевым стрессом. Затем протеинкиназный комплекс фосфорилирует и активирует различные переносчики ионов, такие как плазматическая мембрана Na.+/ЧАС+ антипортер, таким образом Na+выбрасывается в пространство за пределами плазматической мембраны и/или разделяется в вакуолях. H+-насосы в основном состоят из PM- H+-АТФаза и TP-H+-АТФаза, а также TP-H+-PPase. ЧАС +-АТФаза и H+-PPase – интегральные мембранные белки, гидролизуют АТФ или пирофосфорную кислоту, переносят H+пересекая мембраны, образуют мембранный электрохимический градиент протонного потенциала и, таким образом, способствуют поглощению ионов и движущей силе протонов через мембрану (Чжан и Лю, 2002).[102]. Следовательно, PM-H+-АТФаза обеспечивает движущую силу для поглощения К.+и выведение Na+ через На+/ЧАС+антитранспортный белок. ТП-Х+-АТФаза и TP-H+ -PPase обеспечивает движущую силу для отделения ионов соли в вакуоли. ЧАС+-насосы также способствуют вторичному транспорту питательных веществ, гомеостазу pH, удлинению клеток, открытию устьиц и т. д. (Мансури др.2003)[56]. Поскольку поглощение, разряд и иммобилизация K+, На+ и другие ионы в основном находятся под влиянием мембранного потенциала и протонного градиента, на солеустойчивость растений может существенно влиять активность ионного насоса, воздействуя на мембранный потенциал и протонный градиент (Chinnusamyи др.. 2005) [11]. Выращивание капского крыжовника (Физалис перуанский)in vitro выявили, что это растение нетолерантно к солевому стрессу. Использование экзогенного источника кремния является альтернативой снижению возникающего стресса, и в случае этого исследования кремний эффективен для смягчения повреждения фотосинтетических пигментов, количества устьиц и толщины листовой пластинки (Rezendeи др.2017)[74]. энергия излучения на соседние молекулы кислорода, а также на другие окисления НАДФН и/или пероксиды, индуцированные УФ-В, что приводит к увеличению количества свободных радикалов активных форм кислорода (АФК) (Брош и Стрид, 2003).[4]и Златеви др.2012 год [103]). Последовательно это повреждает такие макромолекулы, как ДНК и белки (например, белок PSII D1) и, как следствие, увеличивает перекисное окисление липидов и проницаемость мембран, тем самым подавляя рост растений (Алексиеви др.2001 г.[1]и Парихари др.2015 год [66]). ДНК особенно чувствительна к УФ-В-излучению, которое вызывает фототрансформации, приводящие к образованию пиримидиновых димеров, таких как циклобутан-пиримидиновые димеры (CPD) и пиримидиновые (6-4) пиримидиноновые димеры (6-4 PP), что препятствует транскрипции и дупликация ДНК (Калбини др.. 2001)[43]. Из них циклобутанпиримидиновый димер (ЦПД), характерный фотопродукт ультрафиолетового облучения, составляет около 75 процентов фотопродуктов, индуцированных УФ-излучением, и является основной причиной торможения роста растений, индуцированного УФ-В. обнаружить повреждение ДНК, вызванное УФизлучением (Hidemaи др.2007) [39]. Растения реагируют по-разному в зависимости от уровня облучения УФ-В, либо стимулируя защитные механизмы, либо активируя механизмы восстановления. Наиболее распространенным защитным механизмом является биосинтез соединений, поглощающих УФизлучение, соединений и ферментов, поглощающих активный кислород, защитных белков, связанных с патогенезом, и механизмов репарации ДНК (Brosche and Strid 2003).[4]. ДНК особенно чувствительна к УФ-В-излучению и может быть легко повреждена УФ-В-стрессом, что приводит к образованию фотопродуктов, таких как димеры циклобутан-пиримидина (CPD). Часто сообщалось, что кремний улучшает устойчивость растений к УФ-В-излучению, укрепляя клеточную стенку и активируя защитные механизмы. В качестве эффективного средства защиты от УФ-В кремний обеспечивает защиту от образования CPD, индуцированного УФ-B, тремя способами (i) механизмы восстановления - поврежденная ДНК восстанавливается фотолиазой димеров циклобутан-пиримидина (CPD) (ii) механизмы предотвращения - эпидермальный скрининг УФ-В-излучение за счет накопления соединений, поглощающих УФ-В, таких как фенольные соединения, и (iii) антиокислительного механизма - образования антиоксидантов, таких как аскорбат (Эпштейн, 1999 г.).[23]и Гюнцери др.. 2012 год[33]). У двудольных растений экзогенный кремний значительно смягчал повреждение мембран, вызванное УФ-В-излучением (Shenи др. Снижение низкотемпературного стресса Многие исследования показали, что кремний может облегчить стресс от замерзания и улучшить рост растений в условиях стресса от замерзания. Исследования, проведенные на сортах пшеницы, показали, что активность основных антиоксидантных ферментов и неферментативных антиоксидантов (т.е. глутатиона и аскорбиновой кислоты) в листьях растений, подвергшихся стрессу от замораживания, была снижена, но значительно стимулировалась экзогенным кремнием. Возможные механизмы усиления морозного стресса, вызванного Si, могут быть связаны с более высокой активностью антиоксидантной защиты и меньшим перекисным окислением липидов за счет задержки воды в тканях листьев. Механизмы толерантности к замерзанию, вызванной кремнием, были предложены на основе биохимических и физиологических изменений, связанных с обморожением (Mc Kersie 1991).[58]. 2010)[84, 85]. Облегчение стресса, вызванного дефицитом питательных веществ Вероятный основной механизм может включать хелатирование Fe, связанного в апопласте корня секретируемыми фенольными соединениями, что делает его доступным для редукционного поглощения клетками корня и транслокации в верхние части растения. Было высказано предположение, что растворимый кремний действует как модулятор устойчивости растений к патогенам, включая увеличение продукции фенольных соединений (например, лигнина и фитоалексинов) в ответ на грибковую инфекцию (Fautexи др.2006)[26]. На сегодняшний день сообщалось о Si-модулируемых изменениях в метаболизме фенола в корнях кукурузы Alexpose (Kiddи др.2001)[47]а также в корнях огурца, подвергшихся воздействию высоких концентраций Mn (Dragisicи др.2007)[20]. Шикиматный путь обычно описывается как звено, связывающее углеводный обмен с биосинтезом ароматических соединений через фенилпропаноидный путь (Herrmann and Weaver 1999).[37]. Повышенный синтез фенилпропаноидов и терминальных флавоноидов в симпласте может затем способствовать их секреции в апопласт. Si может влиять на метаболизм карбоксилатов, шикиматов и фенилпропаноидов, а также на накопление рибофлавина в корнях огурца. Очевидно, что Si либо в Снижение стресса от ультрафиолетового излучения B Повышение уровня солнечного УФ-В, вызванное антропогенным истончением стратосферного озонового слоя, все больше привлекает внимание защитников окружающей среды и правительств во всем мире. Стресс от УФ-В потенциально пагубно влияет на сельскохозяйственное производство (Хидеги др.2013)[38]. Под воздействием усиленного УФ-Визлучения светочувствительные вещества, такие как фенолы и ароматические аминокислоты, переносят полученное ~1436~ Международный журнал химических исследований твердая форма растительного опала или простое его присутствие в виде растворимой ортокремниевой кислоты не могут напрямую влиять на метаболом нестрессированных растений, но Si может действовать как усилитель или положительный модулятор клеточных ответов на дефицит Fe. Результаты многих исследований показали, что роль Si в устранении дефицита железа (хлороза) включает увеличение апопластного пула Fe в корнях и усиление мобилизации Fe в корнях за счет Si-опосредованного биосинтеза хелатирующих соединений Fe. В перспективе эти результаты могут иметь практическое значение при разработке новых устойчивых мер борьбы с хлорозом железа в известковых почвах, которые, как правило, имеют низкое содержание доступного кремния (Эпштейн, 2009).[24]. соединения в клеточных стенках эпидермальных клеток, тем самым повышая их устойчивость к деградации ферментами. Исследования также указывают на активную роль кремния в растениях, поскольку было обнаружено, что фенольные соединения, фитолексины, глюканазы, пероксидазы и транскрипты PR-1 связаны с ограниченной колонизацией ряда грибковых патогенов растений (Rodriguesи др.2003) [76]. Недавно было обнаружено, что ряд генов, связанных с патогенностью или стрессом, регулируется кремнием либо вверх, либо вниз, как на физиологическом, так и на молекулярном уровне, что позволяет предположить, что кремний может опосредовать защитные реакции против болезней растений, Брунингс.и др.. 2009 год[5]и цепьи др.. 2009 год[7]. Смягчение биотических стрессов Биотический стресс определяется как стресс, который возникает у растений из-за повреждения, вызванного другими живыми организмами, включая грибы, бактерии, вирусы, паразиты, сорняки, насекомые и другие местные или культурные растения (Ньютон).и др.2011)[63]. Помимо абиотических стрессов, еще одним сдерживающим фактором глобального сельскохозяйственного потенциала являются биотические факторы. Вредители и патогены стали толерантны к использованию традиционных методов улучшения сельскохозяйственного производства. Это привело к низкой урожайности сельскохозяйственных культур во всем мире. Облегчение бактериальных заболеваний Устойчивость, индуцированная кремнием, была предложена как потенциальный механизм борьбы с бактериальными заболеваниями. Кремний в корнях играет роль в сигнальной сети и может вызывать системную резистентность в других органах (Фавеи др.2001 г.[28] и Сильваи др.2010 год[88]). Роль кремния в индуцированной резистентности может быть связана с его влиянием на укрепление структур клеточной стенки, усиление лигнификации или активацию специфических механизмов, таких как выработка фитоалексинов и синтез белков, связанных с патогенезом (PR) (Cherifи др. 1994 г.[10], Фаве и др.2001 г.[28], Мензиси др.. 1991 год[59]и Сильваи др.. 2010 год[88]). Применение кремния для борьбы с бактериальными заболеваниями было предложено Консейсао.и др.(2014)[12]когда распыляли силикат калия отдельно или в сочетании с дрожжамиРодоторула золотистая LMA1, который повышал активность полифенолоксидазы и аскорбатпероксидазы в листьях дыни соответственно. Кроме того, индуцированная кремнием базальная устойчивость была продемонстрирована, когда Si (1,0 г SiO2/л субстрата) уменьшал площадь под кривыми развития бактериального увядания томатов для генотипов King Kong 2 и Hawaii 7998 соответственно на 34 процента и 81 процент. процент (Диого и Выдра, 2007)[19]. По мнению этих авторов, эта устойчивость выражается на уровне клеточной стенки и в мембранах ямок, которые возбудитель предпочитает для перемещения внутри растения. Гариби др.(2011)[31]исследования подтвердили идею о том, что Si индуцирует базальную защиту, но их работа также показала, что он вызывает эффект прайминга, поскольку изменения в экспрессии защитных генов в основном наблюдались после заражения растений, обработанных Si,Ральстония пасленовые. История, связанная с ролью кремния в патологии растений Онодера (1917)[65], японский химик по питательным веществам для растений, первый исследователь, который предположил, что кремний участвует в устойчивости риса к взрыву. Он опубликовал знаковую статью под названием «Химические исследования экссудативной болезни риса». Это был первый отчет об исследованиях кремния, опубликованный в Научном журнале агрономии. Кавасима (1927) впервые продемонстрировал, что в контролируемых условиях применение кремния к растениям риса повышает устойчивость к взрывам, а также увеличивает содержание кремния в рисе. Количество кремния, внесенного в почву, и концентрация кремния в рисовой шелухе и соломе имели линейную зависимость и обратно пропорциональны силе взрыва (Кавасима, 1927).[45]. Инокари и Кубота (1930) [41], Ито и Хаяси (1931)[42]и Мияке и Икеда (1932) [61]подтвердили благотворное влияние применения кремния на повышение устойчивости к взрыву. Кремний внес значительный вклад в снижение интенсивности различных экономически важных заболеваний у однодольных и двудольных видов (Belangerи др.. 1995 год [3], Датнови др.1997 год[14], Датнови др.. 2007 год[17], Кийрикаи др.2013 год[48], Резендеи др.2009 год[73]и Сильваи др.2010 год[88]). Датноффи др.( 2001)[15]сообщили о значительном снижении тяжести болезни коричневой пятнистости. Однако о благоприятном воздействии кремния в первую очередь сообщалось в отношении устойчивости к грибковым патогенам растений (Cherifи др.. 1994 г.[10], Родригеси др.. 2003 г.[76], Тесфагиоргис и Аннегарн, 2013 г.[93]и Тесфагиоргис и др.. 2014 год[94]). В патосистемах с участием фитопатогенных бактерий действие кремния широко не изучено. Хотя влияние кремния на борьбу с болезнями растений все еще плохо изучено, считается, что устойчивость растений к болезням обусловлена либо накоплением абсорбированного кремния в эпидермальной ткани, либо проявлением защитных реакций хозяина, вызванных патогенезом. Накопленная монокремниевая кислота полимеризуется в поликремниевую кислоту, а затем превращается в аморфный кремнезем, который образует утолщенную Si-целлюлозную мембрану (Хаясакаи др.2008)[35]. Таким образом, двойной кутикулярный слой кремния защищает и механически укрепляет растения. Кремний также может образовывать комплексы с органическими Снижение грибкового стресса Накопление кремнезема вызывает устойчивость, (i) играя механическую роль барьера для вторжения патогена, либо за счет снижения скорости прогрессирования заболевания, либо за счет ограничения размера поражения и образования спор для вторичной инфекции (Зееболди др.2001) [83]и (ii) путем индуцирования устойчивости хозяина путем повышения уровней предварительно сформированных ингибиторов, таких как фенольные соединения, или путем опосредования синтеза постинфекционно образующихся противогрибковых фитолексинов или путем активации окислительных ферментов (Fautexи др.2005)[25]. Кремниевое питание подавляло образование листьев и шейки риса, коричневую пятнистость, влагалищную болезнь, ожоги листьев, обесцвечивание зерен, стеблевые гнили и бактериальную инфекцию листьев риса (Datnoff and Rodrigues 2005).[16], Гангопадхьяй и Чаттопадхьяй, 1975 г.[30]и Уинслоу 1992 г. [100]). Внесение кремния в дозе 1000 кг/га через силикат кальция уменьшило поражение шейки матки на 30,5 процента и бурую пятнистость на 15,0 процента по сравнению с контролем (Datnoff and Rodrigues 2005). [16]. Было обнаружено, что он подавляет кольцевую пятнистость сахарного тростника, корневую гниль и мучнистую росу огурцов (Menziesи др.1991)[59]. ~1437~ Международный журнал химических исследований Механизмы устойчивость к грибкам (А) Физические механизмы Благотворное влияние кремния на рост растений объясняется улучшением общей механической прочности и внешнего защитного слоя (Эпштейн, 1999 г.).[23]и Солнцеи др.2010 год[89]). Кремний накапливается в клеточной стенке растений и образует кремниево-целлюлозную сеть, которая действует как механический барьер против патогенов (Такахашии др.1977)[90]. Для успешного заражения необходимо, чтобы фитопатогены проникли в растение-хозяин, проникнув через физические барьеры, включая воск, кутикулу и клеточные стенки (Лазневскаи др.2012 год[49], Наврат 2006 г.[62]и Шмельцер 2002 г.[82]). Устойчивость к кремнию связана с плотностью силикатизированных длинных и коротких эпидермальных клеток, толстым слоем кремнезема под кутикулой, двойным кутикулярным слоем, утолщенной кремниево-целлюлозной мембраной, образованием сосочков и комплексов, образующихся с органическими соединениями в эпидермальных клетках. стенки, которые механически укрепляют растения. Физические барьеры препятствуют проникновению патогенов и делают растительные клетки менее восприимчивыми к ферментативной деградации, вызванной инвазией грибковых патогенов, Датнофф.и др.2007 год[17], Фаутекси др. 2005 г.[25], Инанагаи др.1995 год[40]и Вани др.2013 год[98]. Большая часть кремния сшита с гемицеллюлозой в клеточных стенках, что улучшает механические свойства и регенерацию, Геррьеро и др.. 2016 год[32], Они др.2015 год[36]. вовлеченный в опосредованный кремнием болезнь нематицидов и исчезновения многих зарегистрированных продуктов, необходимы альтернативные методы борьбы. Метод борьбы, основанный на устойчивости к питательным веществам, особенно тот, при котором в почву добавляются органические удобрения, был бы идеальным для выращивания сахарного тростника, поскольку производители могли бы удобрять свои посевы, защищать от нематод и обеспечивать дополнительное органическое вещество за счет включения органических продуктов, доступных из множество сахарных заводов. В представленной здесь работе исследовалось влияние применения побочных продуктов сахарного тростника (жом, осадок, летучая зола) и побочного продукта бумажной промышленности (тум) на поглощение Si заводом по производству сахарного тростника, а также влияет ли такое поглощение Si на сахарный тростник. на нематодах, связанных с сахарным тростником. Предполагается, что механизм Si-индуцированной устойчивости растений основан на затвердевании тканей растения (сохранениеи др.2009)[46]и/или срабатывание физиологической защиты Fautexи др.2005 г.[25], Фаутекси др.2006 г.[27]. Однако распределению кремния в корнях сахарного тростника не уделялось особого внимания. Насколько нам известно, существует только одна такая публикация Парри Келсо (1977).[67] которые показали, что кремний агрегирует в зарослях, побегах и корнях сахарного тростника во внутренней касательной стенке эндодермы. У большинства других растений семейства Gramineae Si обнаружен главным образом в стенках эндодермальных клеток корня, а также в эпидермальном слое, Sangster 1978.[78], Сангстер и Ходсон, 1992 г.[79]. Энтодермальные клетки подобны Диp как 50 мкм в ткани корня. Если предположить, что клеточные стенки эндодермы, коры и эпидермиса стали более твердыми из-за отложения кремния, то длинные и гибкие стилеты двух эктопаразитических родов, обнаруженные в ризосфере высших кремниевых растений, Криконематидвиды и Ксифинемаspp., средняя длина стилета 106 и 150 мкм, соответственно (Тарьян и Люк, 1963)[92], дало им возможность получить доступ к более глубокому и мягкому слою клеток, проталкивая стилет между внешними клетками, чтобы питаться даже за энтодермальным слоем. Следовательно, на их размножение не повлияет присутствие Si, и ему может даже способствовать отсутствие конкуренции со стороны неблагополучных родов (Геликотиленхи Пратиленхвиды). Напротив, три других эктопаразитарных генаra, с длиной стилета 26 мкм для Геликотиленхspp., 28 мкм дляСкутеллонема виды и 30 мкм дляПаратрихододорвиды Сиддики (2000)[87], не мог получить доступ к более глубоким слоям и, вероятно, испытывал бы трудности с перфорацией внешних клеточных стенок для питания. Эндопаразитические нематоды (МелоидогиниПратиленх spp.) также имеют короткие стилеты. Однако,Мелоидогинсп. не перфорирует клетки эпидермиса для питания. Этот род проникает в корни между клетками точки роста и инициирует образование гигантских клеток, которыми он питается, в районе центрального цилиндра (Wyssи др. 1992)[101]. Предполагается, что Si в этой зоне установки не накапливается. Другой эндопаразит, мигрирующий.Пратиленхsp., который несколько раз проникает в корень и который перемещается и питается в коре головного мозга, столкнется с проблемами отвердения стенок кортикальных клеток. Согласно приведенной выше гипотезе, их размножение должно быть снижено у растений, богатых кремнием, как заметил Фортунер (1976).[29]. (Б) Биохимические механизмы Биохимическая резистентность, усиленная кремнием, связана с (i) увеличением активности защитных ферментов, таких как полифенолоксидаза, глюканаза, пероксидаза и фенилаланинаммиаклиаза (PAL), (ii) индуцированием выработки противомикробных соединений, таких как фенольные соединения и флавоноиды. , фитоалексины и белки, связанные с патогенезом (PR) в растениях и (iii) регулирующие системные сигналы, такие как салициловая кислота (SA), жасмоновая кислота (JA) и этилен (ET) Датноффи др.. 2007 год[17], Фаутекс и др.. 2005 г.[25],Вани др.. 2013 год[98]. Это также снижает скорость прогрессирования заболевания, ограничивая размер поражения и образование спор для вторичной инфекции. Это может быть связано с образованием сосочков, отложением каллозы и H.2О2, активация фенилпропаноидного пути и стимуляция системных сигналов стресса, таких как салициловая кислота, жасмоновая кислота и этилен (Шеттии др.2012)[86]. (В) Молекулярные механизмы Кремний участвует в метаболических процессах взаимодействия растений-патогенов, активируя защитные гены растений-хозяев посредством ряда физиологических и биохимических реакций и сигнальных трансдукций, а также индуцируя реакцию устойчивости у растений для предотвращения заболеваний растений (Fautexи др. 2005, Виванкоси др.2015)[25, 99]. Кремний может действовать в первичном ответе и модулировать активность поствызывных внутриклеточных сигнальных систем, которые регулируют экспрессию защитных генов, связанных со структурными модификациями клеточных стенок, реакциями гиперчувствительности, синтезом гормонов, синтезом антимикробных соединений и PR-белками (Fautexи др.2005)[25]. Транскриптомные и протеомные исследования были проведены для иллюстрации защитных реакций кремния в различных патосистемах (Chainи др.2009, Фаутекси др.. 2006, Гариби др.. 2011, Маджиди др.. 2010, Нвуго и Уэрта Кремний снижает воздействие насекомых и вредителей на растения. В литературе указано, что более высокое содержание кремния в почве и питательной среде снижает заболеваемость некоторыми вредителями сельскохозяйственных культур (Liangи др.2006)[51]. Сообщалось, что в области риса применение источников кремния для борьбы с вредителями может сэкономить затраты на дорогие фунгициды и инсектициды (Datnoffи др.1997) [14]. Было замечено, что сосущие вредители и листоядные гусеницы отдают предпочтение окремненным тканям, чем сочным частям с низким содержанием кремнезема. Кремний 2011)[64, 7, 26, 31, 35]. Облегчение заражения нематодами Нематоды, паразитирующие на растениях, представляют собой важный ограничивающий фактор в выращивании сахарного тростника (Cadet and Spaull, 2005).[6]. Однако из-за нерегулярной эффективности обычных ~1438~ Международный журнал химических исследований снижает потребление пищи, продолжительность жизни, плодовитость и прирост популяции ксилемы, питаемой бункером для растений с белой спинкой,Согателла фруктовая(Салим и Саксена, 1992)[77]. Растворимый кремний снижает способность к размножению тлей, питающихся флоэмой. Мизус персиковыйу картофеля, пшеницы и белокрылки (Бемизия табаки) у растений огурца. Твердость тростника сахарного тростника обусловлена более высоким содержанием кремнезема, который снижает вероятность поражения побеговой бурилкой (Рао, 1967).[72]. Поражение стеблевых личинок, растительных личинок, зеленых листоверток и листоверток на растениях риса было уменьшено с помощью кремниевого питания. Низкая концентрация кремния в тканях риса связана с повышенной восприимчивостью к насекомым-вредителям и грибковым заболеваниям (Саванти др. 1994)[81]. Белокрылка (Бемизия табаки) является важным вредителем хлопка, пшеницы, огурцов и сахарного тростника, который снижает их урожайность, но почвенное или внекорневое внесение кремния в виде силиката кальция увеличивает смертность нимф белокрылки (Correaи др.2005)[13]. Чанги др.(2002)[8]обнаружили, что кремниевые удобрения могут сократить поражение листьев, вызванное бактериальной гнилью листьев, на 5-22 процента. Уменьшение размера поражений было прямо пропорционально уменьшению содержания растворимого сахара в листьях из-за присутствия кремния. Возможными мерами борьбы с этим заболеванием являются использование пестицидов для борьбы с переносчиком, применение органических удобрений, сбалансированное применение NPK-удобрений и микроэлементов, а также уничтожение зараженных растений на ранней стадии заражения. Текущие рекомендации по лечению этого заболевания основаны на экологически чистых методах, таких как сбалансированное применение питательных веществ, использование органических добавок и средств биоконтроля. Вышеуказанные методы предложены после того, как мы столкнулись с вредными последствиями неизбирательного использования химических пестицидов, которые привели к загрязнению окружающей среды и угрозе безопасности пищевых продуктов. Устойчивость сельскохозяйственных культур к болезням растений объясняется многими факторами, среди которых главную роль, по-видимому, играет кремнезем. В последнее время большое внимание уделяется борьбе с вредителями в сельском хозяйстве с использованием природных субстратов. Лигнитная зола (LFA) является одним из самых дешевых источников кремнезема и является побочным продуктом сгорания пылевидного угля/лигнита на тепловых электростанциях Индии. Поскольку LFA содержит значительно большее количество кремнезема (доступный кремнезем - 430 частей на миллион и водорастворимый кремнезем - 35 частей на миллион) и других элементов, многие исследователи предлагали его в качестве добавки или источника кремнезема, особенно полезного при лечении заболеваний (Рамабадран и Карпагавалли). 1995)[71]. Помимо снижения заболеваемости, применение LFA на таких культурах, как холам, кукуруза и сахарный тростник (Ragupathy 1989)[70]и рис (Карпагавалли, 1999)[44]также увеличился урожай сельскохозяйственных культур. Карпагавалли (1999)[44]заявили, что внекорневое внесение кремния стимулирует фотосинтетическую способность, что характеризуется подавлением редуцирующих сахаров, фосфорилазы крахмала и фосфатов в растениях. У растений, инокулированных вирусом, наблюдалось увеличение содержания ортодигидрокси (ОД) и общего количества фенолов на 272% по сравнению со здоровыми. Среднее содержание ОП и общего фенола в здоровых и инокулированных растениях составило 1,37; 2,75 и 2,29; 3,77 мг/г соответственно. Карпагавалли (1999) сообщил об увеличении содержания фенолов в растениях из-за воздействия патогенов.[44]и думайи др.(1977)[96]. Это исследование показало, что LFA подходит в качестве пестицида от пыли не только для решения проблемы белокрылки в папайе, но и для снижения заболеваемости скручиванием листьев папайи. Дальнейшие исследования применения LFA в папайе в отношении окремнения клеток листа, поглощения азота и метаболизма азота дадут более четкое понимание фактического механизма. Кремний теряется после сбора урожая. Когда кремний не возвращается в почву через растительные остатки, происходит чистая потеря или снижение уровня кремния в почве. Фитолиты Si оказались ценным источником кремния в почве. Сочетание доступного кремния, поступающего из фитолитов, и экзогенного применения кремния из новых источников окажет значительное влияние на урожайность сельскохозяйственных культур во всем мире. Кремний выполняет множество функций в физиологии растений, и его наиболее значительные эффекты сосредоточены на клеточной стенке. Наличие кремния в клеточных стенках повышает их прочность, устойчивость к засолению, засухоустойчивость и фотосинтетическую активность. Он поддерживает рост корней и листьев и приводит к предотвращению окислительного стресса с помощью антиоксидантных ферментов. Экзогенное применение кремния оказалось эффективным в смягчении некоторых реакций на биотические и абиотические стрессовые повреждения за счет улучшения поглощения и транспорта воды растениями. Другая важная роль кремния в снижении негативных последствий стресса может заключаться в улучшении состояния почвы. Следовательно, кремний можно использовать в качестве регулятора роста для улучшения роста и устойчивости растений в условиях стресса. Существует необходимость в прикладных исследованиях для оценки эффективности использования воды, а также устойчивости к засухе и устойчивости к болезням и насекомым большего числа сельскохозяйственных культур. Хотя кремний не считается важным питательным веществом для растений, он полезен для многих растений. У таких растений, как рис, внесение кремния даже увеличивает рост и урожайность, а также снижает тяжесть заболеваний. По мере того, как мы узнаем больше о важности кремния в физиологии растений, мы можем найти больше способов использования этого важного элемента для здоровья растений и их устойчивости к болезням.

Спойлер

Ссылки 1. Алексиев В., Сергиев И.С., Каранов Е. Влияние засухи и ультрафиолета на ростовые и стрессовые маркеры гороха и пшеницы. Растение, клетка и окружающая среда. 2001 г.; 24:1337-1344. 2. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. Институт географии РАН, Найка, Москва, 1993. 3. Беланджер Р.Р., Боуэн П.А., Эрет Д.Л., Мензис Дж.Г. Растворимый кремний: его роль в борьбе с болезнями тепличных культур. Болезни растений. 1995 год; 79:329-336. 4. Броше М., Стрид А. Молекулярные события после восприятия растениями ультрафиолетового излучения В. Физиология растений. 2003 г.; 117:1-10. 5. Брюнингс А.М., Датнофф Л.Е., Ма Дж.Ф., Митани Н., Нагамура. Ю., Ратинасабапати Б., Кирст М. Дифференциальная экспрессия генов риса в ответ на кремний и рисовый грибок.Магнапорте oryzae. Ежегодники прикладной биологии. 2009 г.; 155:1-10. 6. Кадет П., Сполл В.В. Нематоды-паразиты сахарного тростника. В: М. Люк, Р. А. Сикора и Дж. Бридж (издание). Растительные нематодыпаразиты в субтропическом и тропическом сельском хозяйстве. Международный центр сельскохозяйственных биологических наук, Уоллингфорд. 2005, 645–674. 7. Чейн Ф, Кот-Болье К, Бельзил Ф, Мензис Х.Г., Беланжер Р.Р. Комплексный транскриптомный анализ влияния кремния на растения пшеницы под контролем и в условиях стресса патогена. Молекулярное взаимодействие растительных микробов. 2009, 22:1323-1330. 8. Чанг С.Дж., Цзэн Д.Д., Ли CC. Влияние питательного кремния на устойчивость риса к бактериальному фитофторозу (Ориза сатива Л.). Тезисы второй конференции «Кремний в сельском хозяйстве». 2002, 31–33. Заключение Современные методы ведения сельского хозяйства не восполняют запасы почвы. ~ 1439 ~ Международный журнал химических исследований 9. Чэнь Х.М., Чжэн Ч.Р., Ту С., Шэнь З.Г. Химические методы и фиторемедиация почв, загрязненных тяжелыми металлами. Хемосфера. 2000 г.; 41:229-234. 10. Шериф М., Асселин А., Беланджер Р.Р. Защитные реакции, вызванные растворимым кремнием в корнях огурца, зараженных Пифийразновидность. Фитопатология. 1994 год; 84:236-242. 11. Чиннусами В., Ягендорф А., Чжу Дж.К. Понимание и улучшение солеустойчивости растений. Растениеводство. 2005 г.; 45:437-448. 12. Консейсао КС, Феликс КЧС, Медейрос ЕВ, Мариано РЛР, Соуза ЕВ. Совместное действие дрожжей и кремния на борьбу с бактериальной пятнистостью плодов дыни. Наука садоводства. 2014 г.; 174:164-170. 13. Корреа РСБ, Мораес Х.К., Джеральдо А.М., Карвальо А. Кремний и ацибензолар-s-метил как индукторы устойчивости огурцов к белокрылке.Бемизия табаки (Gennadius) (Hemiptera: Aleyrodidae) биотип Б. Неотропическая энтомология. 2005 г.; 34:429-433. 14. Датнофф Л.Е., Дерен К.В., Снайдер Г.Х. Кремниевые удобрения для борьбы с болезнями риса во Флориде. Защита урожая. 1997 год; 16:525-531. 15. Датнофф Л.Е., Снайдер Г.Х., Корндорфер Г.Х. Кремний в сельском хозяйстве, 2001. 16. Датнов Л.Е., Родригес Ф.А. Роль кремния в подавлении болезней риса. Американское фитопатологическое общество, 2005. 17. Датнофф Л.Е., Родригес Ф.А., Зееболд К.В. Кремний и болезни растений. В: Датнофф Л.Е., Элмер В.Х., Хубер Д.М. (ред.), Минеральное питание и болезни растений. АПС Пресс, Святой Павел, Миннесота 200, 233–246. 18. Даянандам П., Кауфман П.Б., Фракин К.И. Обнаружение кремнезема в растениях. Американский журнал ботаники. 1983 год; 70:1079-1084. 19. Диого РВК, Видра К. Вызванная кремнием базальная устойчивость томатов кРальстония пасленоваясвязано с модификацией структуры полисахарида пектиновой клеточной стенки. Физиология молекулярной патологии растений. 2007, 70:120-129. 20. Драгишич Дж., Богданович Дж., Максимович В., Николич М. Кремний модулирует метаболизм и утилизацию фенольных соединений в огурце (Кукумис посевнойл.), выращенных при избытке марганца. Журнал питания растений и почвоведения. 2007 г.; 170:739-744. 21. Энеджи А.Э., Инанага С., Муранака С., Ли Дж., Хаттори Т., Ан П., Цудзи В. Рост и использование питательных веществ четырьмя травами в условиях стресса засухи, опосредованное кремниевыми удобрениями. Журнал питания растений. 2008 г.; 31:355-365. 22. Эпштейн Э. Аномалия кремния в биологии растений. Труды национальных академических наук США. 1994 год; 91:11-17. 23. Эпштейн Э. Ежегодный обзор кремния. Физиология растений и молекулярная биология растений. 1999 год; 50:641-664. 24. Эпштейн Э. Кремний: его многообразная роль в растениях. Анналы прикладной биологии. 2009 г.; 155:155-160. 25. Фаутекс Ф., Ремус-Боре В., Мензис Дж.Г., Беланжер Р.Р. Кремний и устойчивость растений к болезням против патогенных грибов. Письма FEMS по микробиологии. 2005, 2491:2496. 26. Фато Ф., Чейн Ф., Белзил Ф., Мензис Х.Г., Беланжер Р.Р. Защитная роль кремния в патосистеме арабидопсис – мучнистая роса. Труды Национальной академии наук США. 2006 г.; 103:17554-17559. 27. Фаве А., Абу-Заид М., Мензис Дж., Беланжер Р.Р. Кремнийопосредованное накопление флавоноидных фитоалексинов в огурце. Фитопатология. 1998 год; 88:396-401. 28. Фаве А., Мензис Дж.Г., Шериф М., Беланджер Р.Р. Кремний и устойчивость к болезням двудольных растений. В: Датнов Л.Е., Снайдер Г.Х., Корндорфер Г.Х. (ред.), Кремний в сельском хозяйстве. Elsevier Science, Нью-Йорк, США. 2001, 159–169. 29. Фортунер Р.Пратиленхус зеа. CIH Описания нематод, паразитирующих на растениях, CAB International, Уоллингфорд. 1976, 6:77. 30. Гангопадхьяй С., Чаттопадьяй С.Б. Общее развитие кремнезема и коричневой пятнистости риса в зависимости от уровня азота. Современные науки. 1975 год; 44:92-94. 31. Гариб Х., Бозсо З., Отт П.Г., Видра К. Кремний и Ральстония пасленоваямодулировать стабильность экспрессии гена домашнего хозяйства в томатах. Физиология молекулярной патологии растений. 2011 г.; 75:176-179. 32. Геррьеро Г., Хаусман Дж. Ф., Легай С. Кремний и внеклеточный матрикс растений. Границы в науке о растениях. 2016 г.; 7:463. 33. Гюнцер Ф., Келлер С., Менье Ж.Д. Польза растительного кремния для сельскохозяйственных культур: обзор. Устойчивое развитие агрономии. 2012 г.; 32:201-213. 34. Хаттори Т, Инанага Х, Араки Х, АнП, Морита С, Люксова М, Люкс А. Применение кремния, повышающего засухоустойчивость вСорго двухцветное.Физиология растений. 2005, 123:459-466. 35. Хаясака Т., Фуджи Х., Исигуро К. Роль кремния в предотвращении аппрессорного проникновения рисового грибка. Фитопатология. 2008 г.; 98:1038-1044. 36. Хе CW, Ма Дж, Ван ЛДж. Связанная с гемицеллюлозой форма кремния, способная улучшить механические свойства и регенерацию клеточной стенки риса. Новый Фитолог 2015, 206:1051–1062. 37. Херрманн К.М., Уивер Л.М. Шикиматный путь. Ежегодный обзор физиологии растений 1999, 50: 473–503. 38. Хидег Э., Янсен М.А., Стрид А. Воздействие УФ-В, АФК и стресс: неразлучные спутники или слабо связанные партнеры? Тенденции наук о растениях 2013, 18 (2): 107–115. 39. Хидема Дж., Тагучи Т., Оно Т., Тераниши М., Ямамото К., Кумагаи Т. Увеличение активности фотолиазы CPD эффективно предотвращает ингибирование роста, вызванное излучением UVB. Заводской журнал. 2007 г.; 50:70-79. 40. Инанага С., Окасака А., Танака С. Существует ли кремний в сочетании с органическими соединениями в рисе? Почвоведение и питание растений. 1995 год; 41:111-117. 41. Инокари Г., Кубота Т. О влиянии обработки почвы и внесения кремнезема на торфяные рисовые поля. Журнал Общества сельскохозяйственных наук Саппоро. 1930 год; 98:484-485. 42. Ито С., Хаяси Х. О связи поставок кремнезема с рисовым взрывом. Журнал Общества сельскохозяйственных наук Саппоро / 1931; 103:460-461. 43. Калбин Г., Хидема Дж., Броше М., Кумагай Т., Борнман Дж. Ф., Стрид А. Повреждение ДНК, вызванное УФ-В, и экспрессия защитных генов при стрессе УФ-В: анализ тканеспецифичных молекулярных маркеров в листьях. Среда растительной клетки. 2001 г.; 24(9):983-990. 44. Карпагавалли С. Исследования по использованию летучей золы бурого угля для борьбы с взрывной болезнью риса (Ориза сатива Л.), вызванныйПирикулярия оризаеКав. Докторская диссертация, Университет Аннамалай, Аннамалайнагар, Тамил Наду, Индия. 1999, 196. 45. Кавасима Р. Влияние кремнезема на эпидемию риса. Японский журнал почвоведения и питания растений. 1927 год; 1:86-91. 46. Хранение М.Г., Кведарас О.Л., Брутон А.Г. Эпидермальный кремний сахарного тростника: различия сортов и роль в устойчивости к тростниковому мотылькуЭльдана сахарина. ~1440~ Международный журнал химических исследований Экологическая и экспериментальная ботаника. 2009 г.; 66:54-60. 47. Кидд П.С., Ллугани М., Пошенридер К., Гюнсе Б., Барсело. J. Роль корневых экссудатов в устойчивости к алюминию и уменьшении токсичности алюминия под воздействием кремния у трех сортов кукурузы (Зеа МэйсЛ.). Журнал экспериментальной ботаники. 2001 г.; 52:1339-1352. 48. Киирика Л.М., Шталь Ф., Видра К. Фенотипическая и молекулярная характеристика индукции устойчивости при однократном и комбинированном применении хитозана и кремния у томатов противРальстония пасленовая. Физиологическая и молекулярная патология растений. 2013 г.; 81:1-12. 49.Лазневска Й, Мациошек ВК, Кононович АК. РастениеИнтерфейс грибов: роль поверхностных структур в устойчивости и восприимчивости растений к патогенным грибам. Физиологическая и молекулярная патология растений. 2012 г.; 78:24-30. 50. Ли Х, Чжу Ю, ХуИ, Хан В, Гонг Х. Благотворное влияние кремния на снижение засоления рассады томатов, выращенной в песчаной культуре. Физиологический завод Акта. 2015 г.; 37:71. 51. Лян Ю.К., Хуа Х., Чжу Ю.Г., Чжан Дж., Ченг С., Ромхельд. V. Значение видов растений и внешней концентрации кремния для активного поглощения и транспорта кремния. Новая фитология. 2006 г.; 172:63-67. 52. Лян Ю.К., Сунь В.К., Чжу Ю.Г., Кристи П. Механизмы кремнийопосредованного облегчения абиотических стрессов у высших растений: обзор. Загрязнение окружающей среды. 2007 г.; 147:422-428. 53. Ма Дж. Ф., Мияке Й., Такахаши Э. Кремний как полезный элемент для сельскохозяйственных растений. В: Датнофф Л.Е., Снайдер Г.Х., Корндорфер Г.Х. (редакция) Кремний в сельском хозяйстве. Исследования в области растениеводства, 8. Elsevier, Амстердам. 2001, 17–39. 54. Ма Дж. Ф., Ямаджи Н. Поглощение и накопление кремния высшими растениями. Тенденции растениеводства. 2006 г.; 11:392-397. 55. Маджид Заргар С., Назир М., Кумар Агравал Г., Ким Д.В., Раквал Р. Кремний в устойчивости растений к стрессовым факторам окружающей среды: к улучшению урожая с использованием омических подходов. Текущая протеомикаv. 7:135-143. 56. Мансур ММФ, Салама ХА, Аль-Мутава ММ. Транспортные белки и солеустойчивость растений. Наука о растениях. 2003 г.; 164:891-900. 57. Матиченков ВВ, Калверт ДВ. Кремний как полезный элемент для сахарного тростника. Журнал американского общества, Технология сахарного тростника. 2002 г.; 22:21-30. 58. МакКерси Б.Д. Роль свободных радикалов кислорода в опосредовании стресса замерзания и высыхания у растений. В: Пелл Э.Дж., Штеффен К.Л. (ред.), Активный кислород/окислительный стресс и метаболизм растений. Американское общество физиологии растений, Роквилл, Мэриленд. 1991 год; 107-118. 59. Мензис Дж.Г., Эрет Д.Л., Гласс АДМ, Хелмер Т., Кох С., Сейверд Ф. Влияние растворимого кремния на паразитарную приспособленностьСферотека фулиджинеанаКукумис посевной. Фитопатология. 1991 год; 81:84-88. 60. Менье Ж.Д., Гюнцер Ф., Кирман С. Наземные растения-Si и изменения окружающей среды. Минералогический журнал. 2008 г.; 72:263-267. 61. Мияке К., Икеда М. Влияние применения кремнезема на рисовый взрыв. Японский журнал почвоведения и питания растений. 1932 год; 6:53-76. 62. Наврат К. Распутывание сложной сети кутикулярной структуры и функций. Текущее мнение по биологии растений, 2006 г.; 9:281-287. 63. Ньютон А.С., Джонсон С.Н., Грегори П.Дж. Последствия изменения климата для болезней, урожайности и продовольственной безопасности. Эвфитика. 2011 г.; 179:3-18. 64. Нвуго К.С., Уэрта А.Дж. Влияние кремния на протеом листьев риса (Ориза сативаЛ.) растения в условиях кадмиевого стресса. Журнал исследований протеома. 2011 г.; 10:518-528. 65. Онодера И. Химические исследования рисового взрыва (1). Журнал сельского хозяйства и социальных наук. 1917 год; 180:606-617. 66. Парихар П., Сингх С., Сингх Р., Сингх В.П., Прасад С.М. Влияние засоления на растения и стратегии его устойчивости: обзор. Международные исследования окружающей среды и загрязнения. 2015 г.; 22:4056-4075. 67. Парри Д.В., Келсо М. Ультраструктура и аналитическая микроскопия кремниевых отложений в корнях.Сахарум лекарственный(Л.). Анналы ботанической компании. 1977 год; 41:855-862. 68. Пей З.Ф., Мин Д.Ф., Лю Д., Ван Г.Л., Гэн XX, Гонг HJ, Чжоу WJ. Кремний улучшает устойчивость пшеницы к стрессу дефицита воды, вызванному полиэтиленгликолем ( Тритикум эстивумл.) рассада. Журнал регулирования роста растений. 2010 г.; 29:106-115. 69. Рафи ММ, Эпштейн Э, Фальк РХ. Депривация кремния вызывает физические отклонения у пшеницы (Тритикум эстивумЛ.). Журнал физиологии растений. 1997 год; 151:497-501. 70. Рагупати Б. Влияние бурой золы и фосфора на рис, кукурузу и сахарный тростник в латеритной почве Тамил Наду. Докторская диссертация, Университет Аннамалай, Аннамалай Нагар, Тамил Наду, Индия. 1989, 245. 71. Рамабадран Р., Карпагавалли С. Летучая зола бурого угля в борьбе с болезнями растений. Ежегодная конференция и национальный семинар по болезням плантационных культур и управлению ими, проведенные на факультете защиты растений, Палли-Сикша-Бхарана-Висва-Университет Бхарати, Сриникетан, Западная Бенгалия, февраль. 1995, 18-21. 72. Рао СДВ. Твердость сортов сахарного тростника в отношении заражения побеговой бурилкой. Сельскохозяйственный журнал Андхры. 1967 год; 14:99-105. 73. Ресенде Р.Р., Родригес Ф.А., Соареш Х.М., Касела ЧР. Влияние кремния на компоненты устойчивости к антракнозу восприимчивых и устойчивых линий сорго. Европейский журнал патологии растений. 2009 г.; 124:533-541. 74. Резенде РАЛС, Соарес ЖДР, Сантос ХО дос, Паскуаль М, Брага Хуниор Р.А., Рейс РО,и др.. Влияние кремния на антиоксидантные ферменты, CO2, пролин и биологическая активностьin vitro выращивание капского крыжовника в условиях засоления. Австралийский журнал растениеводства. 2017 год; 11(4):438-446. 75. Ризван М., Али С., Ибрагим М., Фарид М., Адрис М. Механизмы кремний-опосредованного облегчения засухи и солевого стресса у растений: обзор. Наука об окружающей среде и исследования загрязнения. 2015 г.; 22:15416-31. 76. Родригес Ф.А., Бенаму Н., Датнофф Л.Е., Джонс Дж.Б., Беланжер Р.Р. Ультраструктурные и цитохимические аспекты кремнийопосредованной устойчивости риса к взрывчатке. Фитопатология. 2003 г.; 93:535-546. 77. Салим М., Саксена Р.К. Алюминиевые стрессы и сортовая устойчивость: влияние на бункер растений с белой спинкой. Растениеводство. 1992 год; 32:212-219. 78. Сангстер АГ. Кремний в корнях высших растений. Американский журнал ботаники. 1978 год; 65:929-935. 79. Сангстер А.Г., Ходсон М.Дж. Отложение кремнезема в подземных органах. В: Дж. Рэпп-младший и С. К. Малхолланд (издание), Систематика фитолитов. Пленум Пресс, Нью-Йорк. 1992, 239–251. ~1441~ Международный журнал химических исследований 80. Савант Н.К., Снайдер Г.Х., Датнофф Л.Е. Управление кремнием и устойчивое производство риса. Передовая агрономия. 1997 год; 58:151-199. 81. Савант А.С., Патил В.Х., Савант Н.К. Зола рисовой шелухи, вносимая в грядку с семенами, уменьшает мертвые сердцевины пересаженного риса. Международные заметки по исследованиям риса. 1994 год; 19(4):21-22. 82. Шмельцер Э. Поляризация клеток, решающий процесс в защите от грибков. Тенденции в науке о растениях. 2002 г.; 7:411-415. 83. Зееболд К.В., Кучарек Т.А., Датнофф Л.Е., Корреа-Диктория Ф.Дж., Маркетти М.А. Влияние кремния на компоненты устойчивости к взрывоустойчивым, частично устойчивым и устойчивым сортам риса. Фитопатология. 2001 г.; 91:63-69. 84. Шен С.Ф., Чжоу Ю.И., Дуань Л.С., Ли Ч.Х., Энеджи А.Э., Ли Дж.М. Влияние кремния на фотосинтез и антиоксидантные параметры проростков сои в условиях засухи и ультрафиолетового излучения В. Журнал физиологии растений. 2010а; 167:1248-1252. 85. Шен С.Ф., Ли С.В., Ли Ч.Х., Ли Дж.М., Дуань Л.С., Энеджи А.Е. Рост, физиологические характеристики и активность антиоксидантных ферментов у проростков сои, обработанных кремнием или без него, в условиях стресса УФ-В-излучения. Журнал агрономических наук о растениеводстве. 2010б; 196:431-439. 86. Шетти Р., Дженсен Б., Шетти Н.П., Хансен М., Хансен К.В., Старки КР, Йоргенсен Х.Д.Л. Кремний индуцирует устойчивость роз к мучнистой росе, вызываемойПодосфера панноза. Патология растений. 2012 г.; 61:120-131. 87. Сиддики MR. Тиленхиды паразиты растений и насекомых, 2 ndиздание Международный центр биологических наук, Уоллингфорд. 2000, 11-13. 88. Сильва И.Т., Родригес Ф.А., Оливейра Ж.Р., Перейра СК, Андраде ККЛ, Сильвейра П.Р., Консейсау, ММ. Устойчивость пшеницы к бактериальной полосатости листьев, опосредованной кремнием. Журнал фитопатологии. 2010 г.; 158:253-262. 89. Сунь В., Чжан Дж., Фань Ц., Сюэ Г., Ли З., Лян Ю. Повышенная устойчивость силикона к рисовому взрыву объясняется защитным сопротивлением, опосредованным кремнием, и его ролью в качестве физического барьера. Европейский журнал патологии растений. 2010, 128(1):39-49. 90. Такахаши Э., Мияке Ю. Кремнезем и рост растений. В: Материалы международного семинара по окружающей среде и управлению рождаемостью в интенсивном сельском хозяйстве (SEFMIA), Токио, Япония. 1977, 603–611. 91. Такахаси Э., Ма Дж. Ф., Мияке Ю. Возможность использования кремния в качестве важного элемента для высших растений. Комментарии о сельскохозяйственной и пищевой химии. 1990 год; 2:99-122. 92. Тарьян А.С., Люк М. Наблюдения по поводуКсифинема insigne Лоос 1949 г. иКсифинема удлиненнаяШуурманс и Теуниссен 1938 (Nematoda: Dorylaimidae). Эматологика. 1963 год; 9:163-172. 93. Тесфагиоргис Х.Б., Аннегарн Х.Дж. Оценка адъювантов для улучшения леченияПодосфера ксантийс использованием силиката калия и средств биоконтроля. Защита растений 2013; 48:69-75. 94. Тесфагиоргис Х.Б., Лэнг М.Д., Аннегарн Х.Дж. Оценка средств биоконтроля и силиката калия для борьбы с мучнистой росой кабачков. Биологический контроль. 2014 г.; 73:8-15. 95. Тиагалингам К., Сильва Дж.А., Фокс Р.Л. Влияние силиката кальция на урожайность и потребление питательных веществ при росте растений на гуминовом железистом латозоле. В: Учеб. Конференция по химии и плодородию тропических почв. Куалалумпур, Малайзия, Малазийское общество почвоведения. 1977 год; 149- 155. 96. Тинд Т.С., Саксена С.Р., Агарвал С.С. Постинфекционные изменения аминокислот, сахаров, фенольных веществ и органических кислот плодов яблони, индуцированныеКлатаридиум кортикола. Индийская фитопатология. 1977 год; 30:446. 97. Туна А.Л., Кая С., Хиггс Д., Мурильо-Амадор Б., Айдемир. С, Гиргин А.Р. Кремний улучшает устойчивость растений пшеницы к засолению. Экологическая и экспериментальная ботаника. 2008 г.; 62:10-16. 98. Ван Б.Дж., Де Влисшаувер Д., Хофте М. На пути к созданию у растений устойчивости к болезням широкого спектра: кремний лидирует. Журнал экспериментальной ботаники. 2013 г.; 64:1281-1293. 99. Виванкос Дж., Лаббе С., Мензис Дж.Г., Беланжер Р.Р. Опосредованная кремнием устойчивость арабидопсиса к мучнистой росе включает в себя механизмы, отличные от защитного пути, зависящего от салициловой кислоты (СК). Молекулярная патология растений. 2015 г.; 16:572-582. 100. Уинслоу, доктор медицины. Устойчивость к кремниевой болезни и урожайность генотипов риса в горных условиях культуры. Растениеводство. 1992 год; 32:1208-1213. 101. Висс У, Грундлер Ф.М.В., Мунк А. Паразитарное поведение молоди второй стадииМелоидогине инкогнитав корняхАрабидопсис Талиана. Эматологика. 1992 год; 38:98-111. 102.Чжан В.Х., Лю Ю.Л. Взаимосвязь между активностью тонопласта H+-АТФазы, поглощением ионов и кальцием в корнях ячменя при стрессе NaCl. Акта Ботаника Синика. 2002 г.; 6:667-672. 103.Златев З.С., Лидон Ф.Ю., Каймаканова М. Физиологические реакции растений на УФ-В излучение. Эмиратский журнал продовольствия и сельского хозяйства. 2012 г.; 24:481-501.

еще о кремнии на кривом русском :

Спойлер