Поиск сообщества

Фотосинтез с выделением кислорода возник около 3,5 миллиардов лет назад у цианобактерий,разработанная ими Z-схема фотосинтеза с двумя последовательными актами возбуждения электрона,состоящая из фотосистемы I и фотосистемы II,позволила эффективно окислять воду и в таком виде сохранилась у большинства высших растений. Время же появления фотосинтезирующих эукариотов примерно 1350-1300 млн лет назад.Идея о происхождении пластид фотосинтезирующих организмов вследствие симбиоза цианобактерий и простейших была высказана К.С. Мережковским и А.С. Фаминцыным около ста лет назад,в 1983 Линн Маргелис разработала и отстояла теорию эндосимбиогенеза для объяснения происхождения митохондрий и пластид эукариот. Причем под симбиозом понимается любая форма взаимоотношений,от взаимовыгодной(мутуализм),выгодной только одному партнеру,выгодной одному партнеру и невыгодной другому(паразитизм). Предок митохондрий,видимо,был паразит,использующий энергию клетки-хозяина и митохондрия появилась однократно у предка эукариот,на это указывает близкое строение митохондрий всех эукариот и наличие генов в ядре от органеллы вследствие переноса генов,в том числе у организмов,вторично утративших митохондрию. В случае происхождения пластид,характер взаимоотношений(симбиоза) сложнее,а разнообразие их строения у разных видов фотосинтезирующих организмов и состава пигментов,наводит на вывод,что приобретение фотосинтеза происходило не один раз и независимо друг от друга.Недавно считалось,что разнообразные пластиды произошли от разных видов сине-зеленых водорослей,и в более-менее неизменном виде дошли до наших дней.Однако,известен всего пока один случай первичного эндосимбиоза ,не считая того,что произошел 1350-1300 млн лет назад,симбиоз цианобактерии Prochlorales и амебы Paulinella,произошедший около 60 млн. лет назад. -паулинелла Все остальное разнообразие пластид,а также наличие похожих по строению пластид в очень удаленных таксонах происходит вследствие явлений вторичного и даже третичного эндосимбиозов.Клетка могла захватить водоросль,уже имеющую пластиды,в этом случае ее отличает от организмов,получившихся в результате первичного эндосимбиоза,в первую очередь,количество мембран у пластиды.Организмы,имеющие пластиды,приобретенные в ходе первичного эндосимбиоза имеют две мембраны у пластид,их называют Archaeplastida или имеющие первозданную пластиду,к ним относятся глаукофитовые,красные и зеленые водоросли и высшие растения.За исключением Paulinella и Archaeplastida все остальные эукариоты получили пластиды в результате вторичного и третичного эндосимбиоза.В таком случае у таких пластид может быть три или четыре мембраны,две от цианобактерии,одна от водоросли и оболочка клетки-хозяина. Пластида может содержать ядро,в разной степени редуцированное,вплоть до нуклеоморфа,ядра с тремя хромосомами,считается,что трех хромосом достаточно для создания структуры,способной просто себя поддерживать.Симбиоз можно рассматривать,как промежуточную форму слияния,между пластидой и ядром в ходе эволюции осуществлялся и осуществляется перенос генов,для этого в мембране возникают белковые каналы.Перенос генов от органеллы к ядру происходит по двум причинам,во-первых локализация генов в ядре дает возможности для эффективной регуляции активности гена в зависимости от потребностей клетки,во-вторых,ядерные гены способны к рекомбинации,благодаря чему при диплоидном наследовании в каждом поколении образуется новые сочетания генетических вариантов,что увеличивает распространение полезных мутаций и снижает вероятность вырождения вследствие необратимого накопления вредных мутаций. У некоторых таксонов пластиды из-за горизонтального переноса редуцированы,что затрудняет их классификацию.Например у группы Apicomplexa пластиды редуцированны до апикопластов и утратили возможность осуществлять фотосинтез.К этой группе относится малярийный плазмодий,возбудитель болезни,уносящей больше всего человеческих жизней на планете.Его долго не относили к водорослям,что затрудняло лечение.В апикопласте малярийного плазмодия производятся жизненно-необходимые клетке липиды,в геноме апикопласта кодируется 500 белков,идет синтез изопреноидов,необходимых плазмодию для размножения.Так как апикопласт произошел от сине-зеленой водоросли,плазмодий погибает от действия антибиотиков,специфичным к цианобактериям,появились эффективные методы лечения малярии. Вообще фотосинтез главная функция пластид,но не единственная,например у наземных растений в хлоропласте синтезируются все жирные кислоты,многие аминокислоты,азотистые основания для ДНК и РНК,в строме хлоропласта происходит восстановление сульфатов и нитратов,производятся вторичные метаболиты,несущие экологическую функцию,то есть за общение с внешним миром,ответственные за окраску плодов,цветков,душистые вещества для привлечения опылителей,репелленты,инсектициды(ТГК!),а также регуляторные вещества-гиббериллины,стриголактоны,апокаротиноиды,абсцизовая кислота.Может служить складом углеводов(в форме амилопласта),аминокислот и железа в виде белковых комплексов.Пластида такой горячий цех вредного химического производства. https://www.youtube.com/watch?v=ulKMjJ6Au3I Разнообразие путей получения пластид,а так же степень их редукции определяет их разнообразие,вторичный эндосимбиоз с зелеными водорослями происходил дважды,с красными,возможно,четыре раза,если геном свободно живущей цианобактерии составляет 3-4 тысячи генов,у нитевидной водоросли Paulinella chromatophora хроматофор является самой сложной пластидой,потеряно только две третьих генов,а обычно пластидные геномы имеют от 40 до 273 генов.Динофлагелляты-рекордсмены по образованию пластид,это происходило несколько раз. Помимо третичного эндосимбиоза имеет место явление клептопластии,поглощение и использование в своих целях либо целой фотосинтезирующей водоросли,либо присваивание ее пластид.В этом случае может быть еще больше стадий,например Dynopsis caudata не размножался на искусственной среде даже имея собственные пластиды,не размножались в присутствии криптомонад,которые должны были давать пластиды,а только когда криптомонады были съедены инфузорией Myrionecta и пластиды были ей обработаны и упакованы,Dynopsis высасывал инфузорию и и брал пластиды себе.В свою очередь,криптомонадам они достались от красных водорослей,а тем от сине-зеленых.Хотя такие пластиды нельзя считать органеллами,для этого должна установиться связь между мембранами с помощью белковых пор,значительно осуществиться перенос генов в ядро клетки-хозяина и синхронизироваться деление. Пример такой незавершенной синхронизации-бесцветная водоросль Hatena,в своем развитии она проходит две стадии,на первой она вступает в симбиотические взаимоотношения с зеленой водорослью Nephroselmis,получив продукты фотосинтеза за ненадобностью у нее вырождается питательный аппарат и Hatena полностью поглощает своего "жильца" инкорпорируя его в состав собственной клетки.Деление приводит к образованию одной зеленой и одной бесцветной клетки и для бесцветной цикл повторяется.Интересно,что Hatena родственные Nephroselmis поглощает,но цикл развития не проходит видимо,для приобретения пластиды все уже сложилось,а синхронизации в делении пока не произошло для независимой от зеленой водоросли передачи пластид всему следующему поколению. -жизненный цикл Хатены Кислородный фотосинтез(у простейших есть фотосинтезы другие,без выделения кислорода) настолько выгоден,что во всем современном Древе Жизни сложно найти таксон,где не было бы попыток приручить фотосинтез Если брать близкие к человекам организмы,это все крупные животные-рыбы,губки,человеки(Metazoa) и грибы(Fungi),на Древе Жизни фиолетовая веточка- супергруппа Opistokonta.Переводится как одножгутиковые или заднеприводные,у них у всех в жизненном цикле есть одножгутиковая стадия,у других организмов бывает два жгутика,много жгутиков(Гетероконты),некоторые двигаются жгутиками назад,некоторые,как вертолет,жгутиками вперед,у Опистоконт жгутик один сзади,у человека эта стадия-сперматозоид.В этой супергруппе нет фотосинтезирующих организмов,но попытки приобрести фотосинтез есть,либо симбиоз,либо клептопластия. У грибов это стратегия лихенизации,образование лишайников,тройного симбиоза гриба с нитчатыми водорослями(обычно Volviarella) и цианобактериями(обычно Nostoc). У Метазоа,крупных животных,есть например такие улиточки они рождаются бесцветными,наедаются водорослей,у них редуцируется рот,и дальше они живут за счет фотосинтеза Еще красивая картинка напоследок