Фитогормошки :heart: Мы знаем об основах фотосинтеза и дыхания – поставщиков материала построения растения и энергии этого строительства еще из школьной программы по «Биологии». Они происходят на уровне клетки. Но какие основные процессы протекают в целом растении, в тканях, органах? Что регулирует работу органов, превращает их совокупность в целый организм? Рассмотрим один из основных процессов. Так же как и люди, флора имеет гормональную регуляцию процессов жизнедеятельности, которая очень важна для их организма. Растения регулируют себя с помощью особых веществ, которые называют гормонами растений, фитогормонами. Многокомпонентная гормональная система участвует в управлении ростовыми и формообразовательными процессами растений, в реализации генетической программы роста и развития. Эти вещества эволюционно выбраны организмом растения, чтобы одни органы, где эти вещества синтезируются, могли оказывать влияние на другие, удаленные органы. Именно по этой стратегии осуществляется взаимокорреляция развития отдельных частей растения. Теперь можно поговорить об основных компонентах гормональной системы растений. Ауксины. Ауксины (от греч. аuxo – выращиваю, увеличиваю) – гормоны развития корневой системы. Кроме того, они управляют растяжением клеток, апикальным доминирование и фототропизмом. Ауксины образуются в апикальных меристемах стебля (в самых растущих побегов, в конусах нарастания). Очень быстро разлагаются под действием света. Немного из истории открытия. Первое предположение о существовании вещества, контролирующего фототропизм (направленное ростовое движение растений в сторону источника света), выдвинул Чарлз Дарвин в своей работе «О способности растений к движению» (1880). В опытах по затенению разных частей стебля Дарвин пришел к выводу, что гипотетический регулятор роста растений, который он назвал ауксином, синтезируется в апексе и перемещается в надземной части растения полярно (сверху вниз). В 1931 г. из человеческой мочи было выделено вещество, способное вызывать изгибы стебля у растений, этим веществом оказалась индолилуксусная кислота (ИУК); вскоре ИУК была выделена из тканей растений и грибов. По своей химической природе ИУК является производной аминокислоты триптофана. ИУК - основной натуральный ауксин, который составляет 80-95 % всех ауксинов в тканях растений разных видов. Все прочие природные ауксины (индолбутировая кислота, хлориндолилуксусная кислота) близки к ИУК по своей химической формуле и связаны с ней происхождением. Получены также синтетические вещества с ауксиновой активностью, многие из которых значительно отличаются от ИУК. P.S. Профессионалы предпочитают работать с ИМК (индолилмасляная кислота). Цитокинины. Цитокинины (от греч. kytos – вместилище, оболчка, клетка и kineo – двигаю, побуждаю) – гормоны деления клеток. Эти гормоны также стимулируют фотосинтез, задерживают старение листьев, повышают устойчивость к стрессам, а кроме того, это женские гормоны растений. Они образуются в корнях растения, и их биосинтез сильно зависит от воздушного режима почвы. Цитокинины являются производными аденина и образуются в апикальной меристеме корня. Много цитокининов в развивающихся семенах и плодах. Если ауксин транспортируется по растению сверху вниз и активно, а цитокинин - снизу вверх и пассивно с ксилемным током. Физиологические эффекты: 1. Аттрагирующий эффект. Кончик корня для своего роста нуждается в питательных веществах. Минеральных солей и воды у корня в достатке, поэтому необходимо "притягивать" продукты фотосинтеза: сахара, аминокислоты и др. Этот эффект проявляется в зоне деления (т.е. в апикальной меристеме) корня. Иногда цитокинины называют гормонами "омоложения" растительных тканей. Если обработать цитокинином лист, готовящийся к листопаду, он еще долго будет оставаться зеленым. Цитокинин не дает листу погибнуть от истощения, притягивая и удерживая в тканях питательные вещества. 2. Цитокинин и дифференцировка клеток. В зоне дифференцировки корня цитокинины способствуют образованию проводящей системы. Поскольку корень нуждается в продуктах фотосинтеза, которые по растению разносит флоэма, цитокинины вызывают образование преимущественно элементов флоэмы. 3. Повышенная концентрация цитокининов говорит растению о благополучном развитии корневой системы. Это означает, что нет необходимости в новых корнях. То есть, цитокинины подавляют рост боковых корней. 4. С другой стороны, нужны побеги, которые образуют новые листья и позволят лучше снабжать растущие корни. Под действием цитокининов начинают расти боковые почки на побегах. Таким образом, цитокинины снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами. Ауксины и цитокинины – антагонисты в процессе регуляции развития боковых почек. Однако, в другом процессе – клеточных делений – они синергисты (т.е. их совместное действие усиливается). 5. Характерной является реакция устьичных клеток на цитокинин: если вода поступает в лист из корня (т.е. обогащена цитокининами), устьица открываются. Если вода поступает из других органов, она бедна цитокининами (богата абсцизовой кислотой) и происходит закрывание устьиц. 6. Цитокинины способствуют росту бессемянных плодов. При добавлении цитокининов извне, растение считает, что в бессемянном плоде зародыши есть и проявляется аттрагирующий эффект. Гиббереллины. Гиббереллины – гормоны вегетативного роста стебля. Слово «гиббереллин» происходит от лат. названия фитопатогенного гриба рода гибберелла (Gibberella). Впервые эти активные вещества, вызывающие усиленный рост растений, были выделены в начале XX века на растениях риса, пораженных этим грибом. Также эти гормоны стимулируют зацветание розеточных форм растений и выполняют функции мужских гормонов. «Полуфабрикат» гиббереллинов образуется в листьях, после чего транспортируется преимущественно в корни, где и окисляется, превращаясь в собственно гормоны. Часто гиббереллины используются для стимуляции прорастания семян и клубней, а также для повышения притока питательных веществ. Физиологические эффекты гиббереллинов: 1. Действуют гиббереллины прежде всего на интеркалярные меристемы, расположенные в непосредственной близости от узлов, к которым прикреплены листья, вызывая их растяжение. Чем больше площадь листа, тем длиннее междоузлие под ним. Это означает, что крупный зеленый лист производит гиббереллина больше, чем меньший по площади, и подает более мощный сигнал в интеркалярную меристему. Клетки активнее делятся и растягиваются там, где больше гиббереллина, и междоузлие под крупным листом оказывается длиннее, способствует формированию листовой мозаики. 2. Аттрагирующий эффект гиббереллинов (мобилизация запасных питательных веществ) имеет место при прорастании зерна. Лучше всего этот процесс изучен у злаков (ячменя, ржи, пшеницы), поскольку имеет важное практическое значение для производителей пива. Гиббереллины стимулируют прорастание не только семян злаков, но и других растений. У подсолнечника и тыквы эти гормоны запускают разрушение запасных жиров и их окисление до сахаров, у бобовых мобилизуют гранулы запасных белков и т.д. Именно поэтому рекомендуют обрабатывать гиббереллином семена, клубни и луковицы перед посадкой: увеличивается % прорастания, рост становится более активным. Еще один пример аттрагирующего действия гиббереллинов - стимуляция развития бессемянных плодов. Особенно это важно при выращивании бескосточковых сортов винограда. Если применить гиббереллин, ягоды получаются более крупными и урожай возрастает. 3. Гиббереллин и проявление пола у растений. С помощью гиббереллина можно вызвать изменение пола у растений. 4. Гиббереллин стимулирует цветение короткодневных растений. Брассиностероиды. Брассиностероиды – гормоны-стимуляторы с очень мощным защитным и аттрагирующим действием. Наиболее известным представителем является брассинолид, выделенный в 1979г. Дж. Митчелом и др. из пыльцы рапса (Brassica napus, отсюда и название). Брассиностероиды содержаться в микродозах во всех органах высших и низших растений, наибольшие концентрации отмечены в пыльце. Образуются в тканях цветка и стимулируют процессы оплодотворения и начальные этапы семяпочки. Было показано, что обработка брассиностероидами оказывает резкое стимулирующее влияние на увеличение длины и толщины второго междоузлия проростков фасоли, усиливая как деление, так и растяжение клеток. Опыты с мутантами подтверждают преимущественное влияние брассиностероидов на рост растяжением. Обработанные растения фасоли в дальнейшем отличались увеличенными размерами всех органов и повышенным сбором семян (Митчелл). Брассиностероиды вызывают дифференциацию ксилемы, замедляют старение и опадение листьев. Имеются данные, что с помощью обработки брассиностероидами можно повысить устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Возможно, действие брассиностероидов на повышение устойчивости растений связано с усилением синтеза жасмоновой кислоты. Этилен. Этилен – гормон старения. Он тормозит деление и растяжение клеток. Активирует образование фенольных веществ, а следовательно, и такие процессы как одревеснение (лигнификация) тканей. Является передатчиком сигнала тревоги от растения к растению. Образуется во всех живых клетках растения. Что касается истории это гормона, то впервые физиологический эффект этилена на растения был описан Д. А. Нелюбовым в 1901 г. Он выявил, что в этиолированных проростках (гороха) этилен вызывает тройную реакцию стебля: ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальную ориентацию. В 20-х гг. было показано, что этилен способен ускорять спелость плодов и регулировать процесс старения у растений. Тот факт, что действие этилена можно снять повышенной концентрацией СО2 в окружающей среде, лежит в основе практического приема хранения яблок и других плодов. Физиологические эффекты: 1. Выделение этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки растений. Когда на пути проростка появляется механическое препятствие (камень), проросток выделяет больше этилена, рост в длину приостанавливается и начинается утолщение. Проросток стремится преодолеть препятствие, усилив давление или изменив ориентацию в пространстве, чтобы обогнуть камешек. 2. Реакция растений на прикосновение является следствием выработки этилена. 3. Этилен способствует заживлению ран растений, которые образуют млечники, содержащие латекс (натуральный каучук). Если растение повредить, на поверхность выступает латекс, который под действием этилена быстро твердеет и закупоривает место повреждения. Латекс склеивает споры грибов и бактерий, застывает в ротовом аппарате насекомых. 4. Под действием этилена активизируется особая ткань – раневая перидерма. Образуется пробковый камбий, который образует слой суберинизированной пробки, отделяющей здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка высоко гидрофобна, что позволяет эффективно пресечь распространение грибов и бактерий, попавших в рану, предохраняет здоровую ткань от чрезмерного испарения. 5. Регуляция листопада в умеренных широтах. При опадании листьев образуется очень много открытых ранок в местах прикрепления. Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделительный слой. Его работа практически идентична работе раневой перидермы. Место будущего повреждения закрывается пробкой, вышележащая ткань разрыхляется и становится непрочной, лист опадает. Что бы разрыхлить клеточную стенку, в нее выделяются пектиназы. При расщеплении пектина высвобождаются физиологически активные вещества - олигосахарины, которые стимулируют дальнейшее размягчение клеточных стенок. Листья, которые готовятся к листопаду, передают соединения азота и углеводы другим частям растения. Хлорофилл разрушается, и лист желтеет. В тканях накапливаются вредные вещества, которые будут удалены из растения листопадом. 6. Формирование и созревание плодов. На поверхности рыльца попадают пыльцевые зерна, они начинают прорастать и механически давят на проводниковую ткань столбика, что бы достичь семязачатков, спрятанных в глубине пестика. Естественно, что при прорастании пыльцы, ткани столбика начинают выделять этилен. Разные части цветка по-разному отвечают на сигнал этилена. Так, все органы, привлекавшие насекомых-опылителей, либо отмирают, либо меняют окраску. Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества. 7. Биотический стресс. Самый распространенный из механических стрессов вызывают травоядные животные. В ответ на обработку этиленом в листьях многих растений начинается синтез токсических веществ, препятствующих поеданию биомассы. Абсцизовая кислота (АБК) Абсцизовая кислота (от англ. abscission – отделение, опадение) – гормон покоя. Заведует этим состоянием, тормозя ростовые процессы. Активирует синтез группы белков, снижающих обводнение тканей. Образуется в основном в листьях. Если рассмотреть физиологические свойства по подробнее, то: 1. АБК – гормон осмотического стресса. Она появляется в клетке в ответ на изменение состояния воды (водный дефицит), вызванное засухой или охлаждением. В клетке повышается концентрация осмотически активных веществ: аминокислоты оксипролина, сахарозы и других низкомолекулярных веществ. Осмотическое давление увеличивается, а это препятствует потере воды. Если в окружающей среде есть вода, она начинает активнее поступать в клетку. Кроме этого в клетках появляется небольшой белок осмотином, способный образовывать особенно много водородных связей с водой. В ответ на АБК в клетке синтезируются полиамины (спермидин, путресцин). Эти вещества обладают положительным зарядом за счет протонированных атомов азота. Молекулы ДНК и РНК заряжены отрицательно, поэтому они легко ассоциируются с молекулами полиаминов. Комплексы нуклеиновых кислот с полиаминами более устойчивы к обезвоживанию. Синтез новых ДНК и РНК под действием АБК прекращается, клетка переходит в состояние покоя. 2. Чтобы бороться с водным дефицитом, нужно прежде всего закрыть устьица. Действительно, АБК в течение 10-15 минут закрывает устьичные щели у самых различных растений. Водный дефицит может наблюдаться не в листе, а в корнях. Тогда корень подает сигнал через АБК и устьица закрываются. В сильную засуху растение сбрасывает старые (нижние) листья, стремясь избавится от лишней испаряющей поверхности. В этом случае АБК отвечает за листопад. 3. При водном дефиците должны остановиться процессы роста (ведь на 95-98 % органы растений состоят из воды). АБК угнетает растяжение клеток, вызванное ауксином, и приостанавливает транспорт самого ауксина. 4. АБК вызывает переход растения в состояние физиологического покоя, когда не наблюдается видимого роста. Но клеточные деления все равно происходят. Меристемы продолжают работать. В результате на насыщенном АБК побеге развиваются почки – побеги будущего года. АБК продолжает действовать на почки в течение всего лета. Заканчивается ее действие у разных растений в разное время. У деревьев умеренной зоны действие АБК прекращается в зимние месяцы и начинается видимый рост. Поэтому, во второй половине зимы, почки охотно распускаются, если перенести растения в теплое помещение. 5. Регуляция покоя семян. Самый глубокий физиологический покой - это покой семян, который может продолжаться десятками лет. Глубина подсушивания семян и концентрация АБК, накопившейся в них, у разных видов различаются. Так, семена лесных растений (пролески, хохлатки, подснежники, галантусы и др.) практически не обезвожены и не приспособлены к сильному подсушиванию. Накопленная АБК действует в течение всего лета и часто осени, мешая им прорастать. У степных и пустынных растений (ковылей, тюльпанов) семена усыхают очень сильно, а АБК разрушается лишь после сезона дождей и зимней прохлады. Особенно много АБК накапливается в зрелых семенах пионов, боярышника, волчьего лыка. Что бы запустить процессы ее разрушения приходится дважды охлаждать семена. Для надежного получения всходов рекомендуется собирать слегка недозрелые семена - содержание АБК у них ниже, чем у полностью созревших. Некоторые растения "удаляют" АБК из семян с помощью весенних талых вод. Чтобы прорастить такие семена достаточно промыть их проточной водой. У большинства культурных растений (горох, пшеница, рожь) период действия АБК очень краткий и достаточно предоставить зародышу влагу, как АБК разрушится, и семя пойдет в рост. Особенно неприятно это явление в сезон осенних дождей, когда на промокших колосьях (или в бобах) начинается прорастание семян. 6. АБК и форма листьев. Многие водные растения после того, как достигнут поверхности воды, развивают листья принципиально отличные от водных. Условия воздушной среды более засушливые, чем условия под водой. Поэтому, как только точка роста оказывается над водой, в ней повышается содержание АБК. Меристема начинает образовывать надводные листья. Если поместить растение в аквариум с раствором АБК, меристема решит, что ее "вынули" из воды и начнет образовывать воздушные листья. В заключении данной темы, можно сделать вывод: для обеспечения каждой формы ростового процесса имеется доминирующий гормон, а другие гормоны сопровождают его. Регуляцию прорастания семян можно представить как доминирование гиббереллина, цитокинина, ауксина с редукционным содержанием эндогенного ингибитора; регуляцию роста стебля – как функцию совместного действия гиббереллина и ингибитора; регуляцию роста корня — как действие ауксина с редукционным содержанием ингибитора; старение стебля — как доминирование ингибиторов (АБК, этилен) с редуцированным содержанием гиббереллинов; старение листьев — как доминирование АБК с редуцированным содержанием цитокинина. Следует подчеркнуть, что ауксин индуцирует, а гиббереллин приостанавливает процесс образования корней; зеленение листа запускает цитокинин, а АБК его останавливает. Цитокинин вызывает рост боковой почки, а ауксин приостанавливает его. Стареющие органы обедняются ауксинами и обогащаются этиленом, начинается формирование отделительного слоя. Если ауксины способствуют биосинтезу белков, клетчатки и пектинов в растении, то этилен — их распаду. Так же, интересен тот факт, что фитогормоны могут производиться грибами-симбионтами, живущими в растении, в том числе микоризными грибами. Микроорганизм получает питание от растения в виде аминокислот, сахаров и других веществ, необходимых для своей жизнедеятельности, поставляя ему взамен регуляторные вещества. Фитогормоны активно взаимодействуют на синтез, транспорт и распад друг друга. Зная о таком важном понятии, как гормональная регуляция процессов жизнедеятельности у растений, перед нами открывается множество возможностей в выращивании наших растих! Желаю вам удачных экспериментов.
итоги-то подведены?